雌性偏倚的性大小二型（sexual size dimorphism, SSD）广泛存在，即雌性体型大于雄性。尽管SSD的终极原因（ultimate explanations）已得到充分确立，但其近端发育机制（proximate developmental mechanisms）仍 poorly understood。研究人员通过研究性别特异性生长轨迹以识别共同生长期与性别特异性生长期，从而揭示SSD出现的时间与方式。理论预测，雌性偏倚的SSD可能源于雌性孵化时更大、生长更快、生长期更长，或这些途径的组合。本研究以非洲隐士蛛（Nephilingis cruentata）为对象，该物种成年雌性平均体重为雄性的75倍，到达成年期的时间为雄性的2.3倍。研究人员对来自153个家系的916个个体进行了性别特异性头胸甲宽度（carapace width）生长的追踪研究，使其能够检验并解释家系效应对性别特异性生长的重要性。在雌雄共同经历的初始生长轨迹之后，轨迹在大约80–90天后发生分化，这与雄性亚成体（subadult）阶段的出现相吻合。此时，雄性生长减速并在性成熟时终止，而雌性生长加速直至约200天时的亚成体阶段。此后，雌性生长率也减速并在性成熟时终止。因此，雌性通过延长的生长期和更快的生长率达到更大的体型，后者在雌性发育中期启动。尽管研究人员检测到对两性影响相似的季节性生长效应，但家系间变异显示出性别特异性特征。研究结果确定了两性生长轨迹分化的关键发育窗口期，为探究SSD underlying mechanisms 提供了靶点，并强调了家系效应的重要性。
**研究背景与问题**
性二型（sexual dimorphism）——即雌雄个体间的表型差异——在动物界广泛存在，常表现为体色、行为、形态或体型的差异。其中，性大小二型（sexual size dimorphism, SSD）尤其受到关注。在大多数鸟类和哺乳动物中，雄性通常为较大的性别，而在许多外温类群（ectotherms）中，雌性通常更大，绝大多数蜘蛛即属此类。蜘蛛表现出陆生动物中最为极端的雌性偏倚SSD，使其成为研究SSD演化的优良模型系统。比较研究表明，约85%的蜘蛛物种呈现雌性偏倚SSD，在某些谱系中，雌性体重可超过雄性达1000倍。
SSD的演化解释通常强调繁殖力选择（fecundity selection），即体型较大的雌性具有更高的繁殖产出。同时，多种假说解释了雄性的矮小化，包括通过争夺竞争（scramble competition）实现的早期成熟、降低性同类相食（sexual cannibalism）风险，以及增强配偶搜索时的敏捷性。然而，这些演化假说的实证检验在不同类群中结果不一。
尽管SSD从演化和生态学角度已得到广泛研究，即其终极原因，但其近端发育机制（proximate developmental mechanisms）尚 poorly understood。SSD可通过多种发育机制产生：较大的性别可能孵化时更大、生长更快、发育时间更长，或通过上述机制的组合实现体型增大。在节肢动物中，较大的性别通常延长发育时间；在其他情况下，较大的性别在相当的发育期内生长更快，或结合延长生长期与加速生长。此外，环境变异（包括食物、温度和光周期）塑造生长，且发育可塑性（developmental plasticity）常在性别间存在差异。
在大多数表现雌性偏倚SSD的蜘蛛中，雌性延长生长期，在某些物种中也实现更快的生长率，但性别特异性体型分化的发育阶段或时间仍 poorly resolved。两个研究充分的案例展示了截然不同的模式。在迅捷蟹蛛（Mecaphesa celer）中，两性在早期龄期（instars）生长相似，但从第五龄期开始，雌性既加速又延长生长，最终达到更大的成体体型。相比之下，在金园蛛（Argiope aurantia）中，雌性在早期幼体阶段就已超过雄性，表明性别特异性生长轨迹的起始更早。这些例子表明，SSD可通过晚期生长分化或早期发育生长率差异产生，凸显了在蜘蛛谱系中进行全面个体发育研究的必要性。
非洲隐士蛛（Nephilingis cruentata）表现出极端SSD，成年雌性是雄性的约75倍重，发育时间是雄性的2.3倍。虽然已确立雌性发育更长、达到更大的成体体重，但从孵化到性成熟（成年期）的纵向生长轨迹对任一性别均未知。因此，尚不清楚雌性是否也比雄性生长更快，以及其生长轨迹在何时开始分化。此外，某些蜘蛛的生长率随季节变化，这种复杂性在该物种成体体重变异的研究中已有观察到。
**研究目的**
本研究旨在：检验雌性相对于雄性是否通过更快的生长达到更大的成体体型；检验雌性是否表现出与先前报道的成体体重相似的季节性头胸甲宽度效应；确定雌雄性生长轨迹和体型在发育过程中何时分化；以及家系效应对雌雄性大小差异出现的贡献程度。该研究为确定雌雄生长轨迹何时及如何分化提供了基础，这对于理解SSD的近端发育基础至关重要，并为未来将这些过程与分子和遗传机制联系起来的研究提供了一般性基础。
**关键技术方法**
本研究使用的核心技术方法包括：第一，纵向追踪队列的建立——2015年从南非iSimangaliso湿地公园和Ndumo保护区采集的怀孕雌性建立实验室种群，2020至2022年间对916个个体进行纵向追踪，这些个体来自153个家系；第二，图像测量技术——使用佳能EOS 7D相机配合50mm微距镜头对蜘蛛进行背向摄影，通过校准像素测量计算头胸甲宽度；第三，纵向广义线性混合模型（longitudinal general linear mixed model）——对头胸甲宽度的对数值进行建模，以性别、年龄（4阶多项式）、孵化日（3阶多项式）及其交互作用为固定效应，以个体为随机截距，以家系为随机截距和年龄的一阶多项式（线性斜率），并允许性别特异性的方差-协方差结构；第四，二元混合模型（bivariate mixed model）——用于估计成年头胸甲宽度与成年体重之间的相关性，该模型同样考虑了性别和性状特异性的季节性效应以及家系效应。
**研究结果**
**性别特异性生长轨迹**
估计的雌性生长轨迹表明，雌性在孵化后至性成熟前生长较快，而非发育中期。以50天和100天为任意拐点，220天为观察到的平均成年年龄，相应时期的平均生长率分别为0.034、0.013和0.035 mm/天。估计的雄性生长轨迹则表明，雄性最初以最高生长率生长，随后均匀减速直至性成熟时达到最终体型。以47天为发育中期的任意拐点，94天为观察到的平均成年年龄，两个时期的平均生长率分别为0.021和0.014 mm/天。
研究人员检测到两性生长轨迹存在差异的证据。具体而言，拟合的年龄4阶多项式及其与性别的交互作用大多显著不为零。在雌雄共同经历的发育期间，视觉检查表明雌性并不比雄性生长更快，这由性别比的置信区间不包含1所指示。然而，从平均生长轨迹来看，约90天时可以视觉识别出雌雄生长的分化，这也与估计的家系间方差及家系方差占表型方差比例开始在两性间分化的年龄一致。
**生长轨迹的分化**
在纳入随机家系斜率后，模型拟合得到显著改善。考虑家系变异后，雌性相对雄性的生长加速和雄性相对雌性的生长减速可能在约70天至110天之间。这种巨大的家系间变异使生长和体型分化机制的研究复杂化。家系效应的相关模式在两性间呈现不一致模式：雌性中，截距与年龄一阶斜率之间存在−0.74的负相关，而雄性中为0.25的正相关且不显著。此外，家系方差对表型方差的贡献在两性中均随年龄呈L形变化，但雄性比雌性更早达到最小值。
**季节效应**
季节对两性头胸甲宽度均有统计显著效应，且这些效应作为大小比例效应，在两性间无显著差异。视觉检查表明，在一年中的第80天左右（雌性，3月下旬）和第100天左右（雄性，4月上旬）孵化的个体平均成年体型最小，而在第275天左右（雌性，10月初）和第290天左右（雄性，10月中旬）孵化的个体平均成年体型最大。
**成年头胸甲宽度与体重的关系**
当在共同二元混合模型中建模成年头胸甲宽度和成年体重时，家系水平和个体（残差）水平的偏相关估计值均较高。家系效应的性状间相关在雌性和雄性中分别为0.92和0.91；家系效应的性别间相关在头胸甲宽度中极高（0.93），在体重中稍低（0.72），暗示家系特异性性别差异对体重可能比头胸甲宽度更重要。残差相关在两性中也相对较高且相似。
**讨论**
**性别特异性生长轨迹**
本研究结果表明，非洲隐士蛛的两性生长轨迹在早期发育中相似，随时间逐渐分化。从大约45至105天，两性平均头胸甲宽度无统计显著差异。分化在约80–90天后变得明显，与雄性亚成体阶段的出现相吻合。此时，雄性开始减速并迅速在性成熟时终止生长，而雌性加速生长并持续至约200天时的自身亚成体阶段，此后生长也减速并在性成熟时终止。平均成年年龄雌性约为221天，雄性约为94天。这些模式表明，雌性并非在孵化后就比雄性生长更快；相反，两性共享相似的早期个体发育轨迹。雌性偏倚的SSD之所以产生，是因为雌性的生长期大大延长，并在发育中期表现出额外的加速生长阶段，而此时雄性已接近其生长和发育的尾声。
比较研究表明，蜘蛛中的雌性偏倚SSD可通过多样且重叠的发育机制产生。在拟水狼蛛（Pardosa pseudoannulata）中，雌性经历额外的蜕皮并在后期龄期生长更快；在橱柜蛛（Steatoda grossa）中，雌性蜕皮次数更多且在高食物条件下生长更快；在迅捷蟹蛛中，两性最初生长相似，但从第五龄期开始雌加速生长，这与本研究结果相似。相比之下，金园蛛的性别差异出现很早。这些差异强调了识别物种特异性机制和生长分化时期的必要性。
生长轨迹性别特异性分化的时间对于理解SSD的近端机制至关重要。在本研究物种、迅捷蟹蛛和橱柜蛛中，分化出现较晚，与雄性次生征（如扩大的触肢器）的出现时间一致。这种重合暗示内分泌调节可能发挥作用，可能涉及性别特异性激素转变。然而，蜘蛛生长的激素控制仍 poorly understood。有报道指出雄性在成熟前蜕皮甾酮（ecdysteroids）出现峰值，可能促进生长停止，而雌性可能维持或上调生长相关基因的表达。
**家系效应**
家系效应对生长的影响显著且强烈地性别特异。家系特异性轨迹表明，雌性生长加速和雄性生长减速的起始在家系间变异很大，早至约70天，晚至约110天。这种巨大的时间变异意味着性别特异性生长分化的时间和幅度 strongly family-dependent。雌性中，大于平均体型的家系倾向于随后生长较慢，而雄性中这种相关 weak and statistically indistinguishable from zero。这些复杂的、性别和家系依赖的模式可能使SSD发育基础的机制研究复杂化。结果表明，除了性别间的时间发育差异外，应在家庭内进行性别间比较以增强统计效力并最小化家系效应重要性的性别特异性变化，且每个物种应研究多个家系以实现更好的物种层面概括。
**生长与季节性**
孵化日期显著影响两性在平均发育年龄时的头胸甲宽度。头胸甲宽度随孵化日期呈非线性变化，暗示发育期间的季节条件可能影响非洲隐士蛛的生长轨迹。尽管研究种群世代重叠且在标准实验室条件下饲养（温度和湿度恒定），但透过窗户进入的自然光随季节变化，可能提供了季节性光信号。因此，孵化日期与体型的关联可能反映了发育期间光条件的季节变化。这些模式与季节性线索的发育可塑性一致，并与该物种成体体重季节变异的先前报告及其他节肢动物的类似研究一致。
重要的是，饲养中的食物方案在各季节标准化，而自然界的蜘蛛遇到更广泛的猎物品类和大小。这表明观察到的生长季节模式不太可能直接由季节性饮食差异驱动，而更可能 linked to seasonal environmental cues。使用标准化猎物类型减少了可能混淆性别比较的不可控饮食变异。此外，实验室条件下的成体体型与来源种群野外采集个体记录的体型相当，表明简化饮食足以产生生物学上真实的生长结果。
多变量分析显示，成年头胸甲宽度是非洲隐士蛛性成熟时成年体 excellent proxy for adult body mass，两性的家系水平、残差和表型相关均 very high。因此，头胸甲宽度的明显季节模式 closely reflect 成年体重的季节变异，从而将结论直接与该物种先前关于更易测量的体重的季节动态研究联系起来。
**研究结论**
本研究表明，非洲隐士蛛的极端SSD源于雌性在雄性生长停止后长期维持生长，分化在雄性亚成体阶段变得明显。这种晚期分化可能暗示 emerging hormonal and/or molecular regulation，而非早期幼体差异，是SSD的近端驱动因素。季节变异进一步调节最终体型，凸显了内在发育程序与季节性环境线索在发育期间的相互作用。通过确定雌雄生长轨迹的分化时间，研究人员为未来SSD生理和遗传机制的研究提供了框架。这些性别特异性模式的强大家系依赖性强调了在SSD研究中明确考虑家系结构的重要性。
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