大豆是全球重要的豆科与油料作物，其多样化的根际微生物组可通过降低对化学肥料的需求来促进可持续农业。这些微生物在适宜的作物与土壤管理条件下，可通过与大豆根系建立共生性互作（如根瘤菌和菌根真菌）以及非共生性互作（如促植物生长根际细菌和真菌），潜在地影响植株生长与发育。在大豆生产过程中，为获得较高产量，通常采用化肥与农药过量施用、单作以及高强度耕作等管理措施。然而，这些措施会改变根际微生物群落及其与大豆作物之间的互作关系。实施优化的土壤与作物管理技术，能够为根际微生物与大豆根系之间的信号交流创造更有利的环境，最终增强大豆植株对养分的吸收。本综述讨论了土壤根际微生物组如何与大豆根系进行交流，其在促进植株健康与产量中的作用，以及通过改进作物与土壤管理实践来增强土壤根际微生物组多样性与功能的途径。本文综合了关于大豆-微生物互作的现有文献，包括共生与非共生关系两方面，重点强调轮作、间作、综合养分管理以及免耕等农业措施如何影响大豆种植体系内的植物-微生物互作。进一步理解根际微生物组关系背后的复杂性，将有助于设计能够提高大豆产量并改善土壤健康的区域性种植体系。
1 引言
大豆是全球广泛栽培的重要豆科油料作物，兼具较高蛋白质和含油量，在人类营养、畜禽饲料、经济稳定及国际贸易中具有重要地位。文章指出，当前大豆生产仍受到干旱、洪涝、土壤退化以及不合理土壤与作物管理等多重限制，其中管理不当是造成产量损失的重要因素。作为豆科作物，大豆可通过与慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium spp.）形成共生关系，依赖生物固氮（BNF）满足约60%–80%的氮需求，但该过程高度依赖环境条件与管理方式。土壤酸化、板结、水分亏缺及养分失衡会抑制根瘤菌活性和结瘤效率，从而增加对外源氮投入的依赖。虽然施氮在部分高产或逆境条件下可有限增产，但过量化肥投入会削弱土壤酶活性、微生物多样性及生态功能。基于此，文章强调，大豆可持续增产不能单纯依赖化学投入，而应整合土壤生物过程与农艺管理，尤其重视轮作、保护性耕作、精准养分管理和有机物料添加等系统性措施。作者据此引出根际微生物组在养分转化、胁迫缓解和免疫调控中的关键作用，并提出通过微生物导向型管理实现农业目标与生态目标协同。
2 大豆根际微生物组的评估
本节重点说明大豆根际微生物组的组成特征及其功能独特性。根际是根系周围狭窄而活跃的土壤区域，是多类微生物共同形成根际微生物组的主要栖境。与许多作物相比，大豆由于能与日本慢生根瘤菌、大豆慢生根瘤菌和埃尔坎尼慢生根瘤菌等形成高效共生关系，因而具有更鲜明的根际微生物学特征，并可显著降低对合成氮肥的依赖。文章将大豆与普通菜豆及禾谷类作物进行比较，指出大豆从大气中获取氮的能力更强，其根际也富集了更高比例的固氮相关微生物。该节还强调，非生物胁迫和土壤性质会通过改变根系分泌物组成及数量，重塑根际信号网络和微生物群落结构。研究案例表明，接种由慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium spp.）与巴西固氮螺菌（Azospirillum brasilense）构成的细菌联合体，并辅以微生物次生代谢产物，可提升结瘤、植株生长、籽粒产量以及干旱期的抗氧化损伤耐受性。产生1-氨基环丙烷-1-羧酸脱氨酶（ACC deaminase）的根际细菌则可通过降低乙烯浓度减轻高温和缺水的不利影响。作者还归纳了芽孢杆菌属（Bacillus）和固氮螺菌属（Azospirillum）等有益菌在大豆生长季中的作用，并指出合成细菌群落和脂壳寡糖（LCOs）等信号分子可强化根瘤菌-宿主交流和根瘤形成。总体上，本节说明大豆根际微生物组具有明显的动态性和可管理性，并与产量差异密切相关。
3 根际：一个微生物世界
本节从生态学角度概述根际的结构与功能。根际被定义为根系周围受根分泌物、微生物活动和生境限制共同驱动的动态界面，其中包含细菌、真菌、原生生物、线虫、病毒和藻类等多类群。作者指出，根表（rhizoplane）、附着土壤和根鞘等组分共同构成一个富含养分且交换活跃的微环境，使该区域成为植物-微生物-微生物互作的中心，并深刻影响土壤生物地球化学循环和作物生产力。根际特征受植物根系结构及根系分泌模式调控，例如大豆根部分泌的天冬氨酸可与丛枝菌根真菌（AMF）中的球囊霉属（Glomus）关联，而黄酮类分泌则有助于促进豆科-根瘤菌共生。植物根系挥发物及乙烯等信号也参与特定土壤微生物的募集。文章进一步指出，与非根际土壤相比，根际具有更高微生物密度，但其群落组成往往是从大体积土壤中被选择出来的功能性子集，这种选择与氮、铁、磷、钾等代谢功能核心密切相关。作者借此强调，根际不仅是物质交换场所，也是决定大豆营养获取、土壤健康维持、环境修复和气候调节能力的重要生物界面。
4 根际中的植物-微生物互作
本节聚焦根际中的化学信号交换机制。植物可分泌多种信号分子以招募有益微生物，其中研究最多的是豆科植物与根瘤菌、以及植物与菌根真菌之间的共生信号。文中指出，豆科植物借助黄酮类化合物吸引可分泌脂壳寡糖（LCOs）的根瘤菌，并诱导根瘤起始；植物还可分泌独脚金内酯（strigolactones）招募丛枝菌根真菌，后者再产生相关信号促进根部定殖与养分交换。在非共生条件下，一些土壤微生物可产生载铁体（siderophores）等铁螯合物，在缺铁胁迫下提高植物对铁的吸收；部分内生菌联合体还能增强磷溶解能力，自生根际细菌则可能为非豆科作物提供一定的固氮贡献。除植物-微生物信号外，微生物群体内部和种间还通过群体感应（quorum sensing）实现交流，主要依赖自诱导物调控细胞密度与行为变化。N-酰基高丝氨酸内酯（AHLs）是研究最广泛的群体感应分子之一。文章还提到海藻糖、葡萄糖、草酸和硫胺素等物质可在根际细菌与真菌之间充当信号分子，例如荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）可释放硫胺素促进菌根真菌菌丝生长，而双色蜡蘑（Laccaria bicolor）产生的海藻糖则可作为趋化信号吸引辅助菌。该节表明，根际互作并非单一共生过程，而是由多层级、多信号分子共同驱动的复杂通信网络。
5 根际微生物组在改善植物健康中的作用
5.1 养分获取
作者指出，根际微生物组通过多条途径增强植物养分获取。丛枝菌根真菌（AMF）通过扩大根系吸收表面积，提高矿质养分尤其是磷的获取效率；根瘤菌在共生条件下将大气分子氮转化为氨，为豆科植物提供可利用氮源。其他根际微生物如固氮螺菌属（Azospirillum）可通过改变根系构型，提高根系对水分和养分的捕获能力。促植物生长根际细菌（PGPR）还能转化、溶解和矿化难溶性铁及无机磷，使其更易被植物吸收。文中强调，载铁体产生菌如假单胞菌属（Pseudomonas）、根瘤菌属（Rhizobium）、慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium）、产碱杆菌属（Alcaligenes）和沙雷菌属（Serratia）在促进Fe
3+有效化方面具有较高潜力。
5.2 植物激素产生
本节概述根际微生物调节植物激素平衡的作用。多数土壤微生物能够合成生长素，尤其是吲哚-3-乙酸（IAA），其前体主要为色氨酸。IAA可促进根分化和根毛形成，增强根系分泌，并进一步影响光合作用、代谢物合成以及对光、重力和开花的响应。促植物生长根际细菌（PGPR）能够改变植物体内激素库并增强其生成水平。部分好氧产孢细菌可产生ACC脱氨酶（ACC deaminase），从而调节乙烯生成；某些芽孢杆菌，如解淀粉芽孢杆菌文中未提及，因此此处不扩展，仅保留原文涉及的地衣芽孢杆菌（B. licheniformis）和短小芽孢杆菌（B. pumilus），可通过赤霉素产生促进植物生长。赤霉素与代谢物运输、叶绿体形成、细胞分裂、茎形态建成和叶片衰老等过程相关。整体来看，根际微生物可通过激素调控强化大豆根系发育和地上部生长。
5.3 植物免疫
作者认为根际微生物组还能通过抑制病原物而改善植物健康。其机制包括菌寄生、诱导系统抗性（ISR）、系统获得性抗性以及对营养和生态位的竞争。根际微生物群落可激活植物免疫系统，提高植株对土传病原的抵抗能力。许多根际细菌产生次生代谢物抑制病原菌生长，一些真菌则可分泌抗生素。文中列举了苯并恶嗪类（benzoxazinoids）、香豆素（coumarin）、裂解酶如蛋白酶、几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶，以及挥发性抑菌化合物等作为增强抗病性的相关物质。此外，木霉属（Trichoderma）真菌可产生多类次生代谢物，有助于降低土壤病原压力。该节说明，根际微生物组不仅提供营养支持，也构成大豆健康防御的重要生物屏障。
5.4 改善土壤结构、团聚体形成与土壤健康
本节从土壤物理与生物过程角度解释根际微生物组的生态功能。土壤团聚体是土壤结构的基本单元，由土粒和有机质结合形成稳定结构，对有机碳动态和土壤生物多样性具有重要影响。团聚体为微生物提供微生境，并通过形成物理屏障减缓酶促分解过程，从而有助于有机碳保存。反过来，微生物通过将有机质和矿物组分整合进团聚体，促进土壤结构形成和稳定。土壤有机质作为土壤生态系统中最大的有机碳和氮库，其来源于动植物残体分解及微生物活动。微生物分解过程既包含复杂有机物向简单有机和无机化合物的生化降解，也包括基质的物理解体，是土壤能量流动和养分循环的核心。作者借此强调，根际微生物活动与土壤团聚体、有机质周转及养分释放紧密耦合，是维持土壤健康的重要基础。
6 土壤根际微生物组群落组成与多样性的关键驱动因素
6.1 植物多样性与农业措施驱动根际微生物组组成
文章指出，植物类型与植物性状能够通过根系分泌物等资源选择性塑造根际微生物组。轮作通过不同作物残体和分泌物输入改变土壤细菌与真菌群落结构，提高细菌Shannon多样性、物种丰富度以及真菌β多样性。尤其是豆科-非豆科轮作，由于氮营养策略、黄酮和酚类分泌物、菌根依赖程度以及根系结构存在差异，能够显著重塑微生物群落。豆科植物有利于根瘤菌属（Rhizobium）和假单胞菌属（Pseudomonas）等有益菌富集，而转换为非豆科后，土壤环境更有利于参与氮矿化和分解的细菌类群。作者据此认为，宿主特异性选择是轮作体系中微生物多样性提升的重要机制。
6.2 耕作措施对根际微生物组组成的影响
本节强调耕作通过改变土壤理化性质和微生境，深刻影响微生物群落。传统耕作虽然有利于整地和控草，但会带来有机质流失、侵蚀加剧和生化活性下降等问题，不利于土壤生物多样性。相比之下，免耕、少耕和秸秆覆盖等保护性耕作可减少扰动，促进有机质累积，并为微生物增殖提供更稳定环境。作者指出，长期保护性耕作能够改变固氮微生物群落结构，提高细菌与固氮群体总体丰度，并促进变形菌门（Proteobacteria）等参与氮循环的类群富集；同时，部分低有机碳环境适生类群如浮霉菌门（Planctomycetes）也与碳累积过程相关。不同耕作方式下，属水平上优势类群也存在明显差异，反映出管理措施对微生物生态位选择的持续作用。
6.3 有机农业与根际微生物组组成
作者认为，有机农业因减少合成投入品使用而更有利于维持土壤化学和生物学性质。有机肥料如堆肥和粪肥不仅提供养分，还补充有机质，增强微生物多样性、酶活性及土壤理化性质，并提高变形菌门（Proteobacteria）、酸杆菌门（Acidobacteria）、子囊菌门（Ascomycota）和担子菌门（Basidiomycota）等类群丰度。相较之下，长期化学施肥虽可快速供养，但往往降低微生物多样性，促进富营养型类群与病原真菌增加。化肥与有机肥配施则表现出协同效应，可稳定微生物群落并提高养分利用效率。文中还指出，土壤微生物群落功能常受关键类群（keystone taxa）调控，因此群落质量不仅取决于丰度，也取决于功能核心成员的维持。
6.4 间作与根际微生物组组成
本节围绕豆科-非豆科间作的生态效应展开。间作能够提高养分利用效率、土地利用率并降低病虫危害，尤其在豆科与非豆科组合中，大豆固氮可部分满足伴生作物氮需求。与长期单作相比，大豆-玉米间作可提高根际微生物多样性，增强微生物互作网络的复杂性和稳定性，并增加与养分循环相关的有益细菌相对丰度。作者特别指出，间作条件下大豆可释放更多大豆苷元和染料木素，从而重塑根际根瘤菌群落结构，增强根瘤固氮并提高产量。这说明间作不仅改变资源竞争关系，也通过化学信号调控促进更高效的植物-微生物协同。
7 结论与未来展望
文章最后指出，当前依赖化肥、农药、单作和高强度耕作的生产方式会破坏有益植物-土壤互作，不利于大豆生产的长期可持续性。未来应通过轮作、间作、综合养分管理、覆盖作物和保护性耕作等措施，提升根际微生物组多样性与功能，进而提高养分利用效率、缓解胁迫、维持土壤健康并稳定产量。总体而言，该综述强调，根际微生物组是连接大豆高产与土壤健康的关键生物学基础，基于生态过程优化土壤与作物管理，是推进大豆可持续生产的重要方向。
