研究人员利用法国南部蒙彼利埃地区2011至2023年共13年的大山雀长期监测数据，系统解析了首窝产卵日期(FCLD)对首窝离巢数和包含首窝与第二窝在内的年度总繁殖成效的影响。研究发现，城市化程度更高的区域首窝产卵更早。仅考虑首窝繁殖时，较早繁殖仅在森林生境中倾向于提高离巢数，而在城市生境中无显著关联；但当纳入第二窝繁殖后，两种生境中均表现为早繁殖个体的年度繁殖成效更高。控制窝卵数后，未检测到首窝产卵日期的直接选择信号。早繁殖个体发起第二窝的概率显著更高，且在城市种群中该效应更强。结构方程模型进一步揭示，首窝产卵日期对年度离巢数的影响主要通过多窝繁殖概率及由此带来的年度总产卵量增加间接实现。结果表明，早繁殖雌性获得更高年度离巢数，主要由其在森林与城市生境中更高的双窝繁殖概率及随之增加的季节性产卵量所驱动。研究强调，评估自然选择应基于年度繁殖输出而非单次繁殖事件，并建议未来比较不同生境中猎物丰度的季节动态以阐明其内在机制。
本研究发表于《Journal of Animal Ecology》，针对城市化背景下鸟类繁殖时序的选择机制这一前沿科学问题展开深入探讨。当前学界虽已广泛记录城乡鸟类表型差异，但对城市环境中自然选择的方向与强度仍缺乏系统量化，尤其对繁殖物候的选择研究多局限于单次繁殖事件，忽视了多窝繁殖对年度适合度的贡献。此外，已有关于大山雀繁殖时序选择的研究结论存在矛盾，且缺乏对第二窝繁殖作用的整合分析。为此，研究人员以模式物种大山雀(Parus major)为对象，在法国南部的森林与城市梯度上开展长期监测，旨在揭示首窝产卵日期(FCLD)在不同生境中对繁殖成效的影响，并阐明多窝繁殖在其中的介导作用。
在技术方法层面，研究人员基于蒙彼利埃地区13年的巢箱监测数据，构建了森林与包含8个城市样地的城市化梯度。通过线性混合模型(LMM)和广义线性混合模型(GLMM)分析首窝产卵日期的城乡差异及其对多窝繁殖概率的影响。采用选择差分(Selection Differential)与选择梯度(Selection Gradient)模型，分别在仅考虑首窝和纳入全季繁殖成效两种场景下量化自然选择强度，并利用结构方程模型(SEM)解析首窝产卵日期通过多窝繁殖和年度产卵数对繁殖成效的直接与间接效应。所有模型均控制了雌性个体、巢箱编号和年份的随机效应。
研究结果部分如下：
3.1 森林与城市生境繁殖性状差异
统计分析确认城市雌性大山雀比森林同类平均早产卵4.50天，且在城市内部，不透水面比例(ISA)越高，首窝产卵越早，平均早4.54天。两个生境的首窝产卵日期均存在显著的年际波动，且城乡差异随年份变化。
3.2 基于首窝适合度的城乡繁殖选择比较
仅分析首窝数据时，森林生境呈现负向线性选择差分的趋势（早繁殖有利），而城市生境未检测到显著选择；选择梯度模型同样显示仅在森林中有微弱的负向选择趋势，城市无显著选择。年际分析表明，森林中首窝产卵日期的选择强度年际变异更大，而城市相对稳定。
3.3 结合首窝与第二窝的城乡繁殖选择比较
当合并首窝与第二窝计算年度繁殖成效时，两个生境均表现出显著且稳健的负向线性选择差分，即早繁殖个体年度离巢数显著更高，且城乡间的选择强度差异不再显著。然而，控制窝卵数后的选择梯度分析未发现首窝产卵日期的直接选择，表明选择效应主要通过窝卵数等关联性状体现。未检测到显著的非线性选择。
3.4 首窝产卵日期对多窝繁殖概率及繁殖产出的影响
研究发现早繁殖个体发起第二窝的概率显著更高，且该效应在城市中更强：城市最早产卵个体第二窝概率约66%，降至近0%（最晚），森林则从约39%降至5%。结构方程模型显示，首窝产卵日期对年度离巢数的影响绝大部分由间接路径介导：早繁殖提高了多窝繁殖概率，进而增加了年度总产卵数并最终提升离巢数。间接效应占比在森林约为63%，在城市高达94%，直接效应极微弱且不显著。
讨论部分总结指出，本研究首次在城市化背景下将第二窝繁殖纳入选择分析，揭示了传统单次繁殖评估可能低估甚至掩盖真实的适应度选择。城市植被组成的异质性延长了食物资源的可利用期，使得晚季繁殖仍能获益，这可能是城市生境中早繁殖优势在全季分析中更为凸显的原因。研究澄清了此前关于城市繁殖时序选择矛盾的成因，强调了多窝繁殖作为关键生活史策略在连接繁殖物候与适合度中的核心地位。最终结论认为，大山雀繁殖时序的自然选择主要体现为早繁殖个体通过提高多窝繁殖概率来增加年度繁殖产出，这一过程在森林和城市生境中普遍存在，但受局域植被资源动态的差异化调控。
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