树鼩（树鼩目）是一个在系统发育上具有重要意义的哺乳动物类群，分布于南亚、东南亚和中国西南部的热带森林，是真灵长总目（Euarchonta）的重要组成部分。尽管其具有进化上的重要性，树鼩仍然是研究最不充分的哺乳动物目之一。本综述整合了当前在分类学、系统发育学、形态学、生态学、行为学、繁殖生物学和分子生物学等方面的知识，以提供对该类群的综合性理解。分子和形态学研究的最新进展确认了笔尾树鼩（Ptilocercus lowii）是最早分化的谱系，并凸显了运动策略的显著多样性，从完全树栖到主要地栖形式。生态学和行为学研究揭示了生态位分化、多样的觅食策略、果实的快速消化处理、特化的取食行为以及种间关联，强调了它们在热带森林生态系统中的功能作用。繁殖生物学的特点是独特的生活史特征，例如“缺席式”母性照护、高能量乳汁组成和可变的筑巢策略，这反映了对捕食风险和资源可得性的适应。基因组学和分子生物学研究已将北树鼩（Tupaia belangeri）确立为一种关键的非啮齿类、非灵长类生物医学模型，在病毒感染、神经生物学、代谢和免疫功能研究中架起了传统实验室啮齿动物与灵长类之间的桥梁。同时，分子系统发育学和种群遗传学方法提高了对物种界限、扩散模式以及对环境梯度的适应性反应的解析度。尽管取得了这些进展，但仍然存在显著的差距。研究严重偏向于少数几个模式物种，尤其是北树鼩，而许多岛屿特有种和数据缺乏物种的研究仍然不足。化石记录稀少，长期的生态学和人口统计数据缺乏，跨东南亚谱系的基因组资源仍然有限。保护评估进一步揭示了物种保护状态的动态变化，例如印度尼西亚的苏门答腊树鼩（Tupaia nicobarica）（濒危）和金腹树鼩（T. chrysogaster）（易危），凸显了分布范围有限的物种的脆弱性。因此，结合分类学、生态学、行为学和基因组学的综合框架对于推进树鼩研究和保护至关重要。优先领域包括（i）对认知不足和岛屿物种进行系统野外调查和生态学研究，（ii）扩展全类群的种群基因组学和谱系地理学数据集，以及（iii）长期监测种群和栖息地，以制定基于证据的保护策略。通过综合多学科证据，本综述为树鼩目未来的科学研究和保护规划提供了全面的基础。
**3.1 树鼩的化石记录**
树鼩的化石记录异常稀少，这长期阻碍了厘清树鼩科（Tupaiidae）内进化关系的努力。大多数已知的化石材料来自南亚和东南亚，特别是印度的锡瓦利克沉积地，以及中国、巴基斯坦和泰国的遗址。即使在发现最多树鼩化石的锡瓦利克地区，树鼩遗骸也相对罕见。早期发现包括来自巴基斯坦的距今约一千万年前的中新世头骨碎片。在中国禄丰的中新世沉积中也报道了树鼩齿部残骸，并被归入新分类单元原树鼩（Prodendrogale yunnanica），因其与树鼩属（Dendrogale）在形态上相似。在泰国，中新世沉积物中的一颗臼齿最初被归入树鼩属（Tupaia），后被描述为一个独立物种，即中新世树鼩（T. miocenica）。尽管有这些零星的发现，但最早得到确认的树鼩化石来自中国河南的中始新世沉积。这些记录虽然零碎，但表明树鼩在中始新世就已确立，并可能在亚洲经历了早期的多样化，其历史分布范围远比现今的范围更广，表明其分布范围的收缩可能由气候变化和栖息地变化驱动，从而将化石证据与现今的生物地理格局和保护问题联系起来。
**3.2 树鼩的分类学**
树鼩的分类学长期以来一直存在争议，这源于重叠的形态特征和不一致的物种定义。树鼩科成员表现出巨大的多样性，包含众多的物种和亚种，加剧了该类群的分类复杂性。目前，树鼩目分为两个科：树鼩科（Tupaiidae）和笔尾树鼩科（Ptilocercidae）。在树鼩科内，目前承认三个属：树鼩属（Tupaia）、细尾树鼩属（Dendrogale）和单型的马德拉斯树鼩属（Anathana）。然而，正在结合分子和形态学数据集进行的修订工作持续在细化属级和种级界限。第二个科，笔尾树鼩科，本身是单型的，仅包含夜行性的笔尾树鼩（Ptilocercus lowii），它在系统发育上是独特的，代表树鼩目内一个早期分化的谱系。历史上，树鼩目曾被认为包含六个属。这一分类框架由莱昂（Lyon, 1913）建立，后被许多学者沿用。莱昂分类体系的挑战始于戴维斯（Davis, 1962），他认为细尾树鼩属代表了笔尾树鼩属和树鼩属之间的形态中间类型，并提出细尾树鼩属（而非笔尾树鼩属）是最原始的现存树鼩。这一观点与勒格罗·克拉克（Le Gros Clark, 1926）认为笔尾树鼩属是最基干树鼩谱系的观点相冲突，随后的形态学和分子学研究在很大程度上支持了勒格罗·克拉克的解释。另一个分类学问题涉及历史属 Lyonogale，该属后来被视为不必要，相关物种被归回树鼩属。安那树鼩属（Anathana）的地位也存在争议，但分子研究表明它是树鼩属的姐妹群，支持其作为一个独立的属。分子分析还建议将单型的 Urogale 属并入树鼩属（作为 T. everetti），从而简化了树鼩目的属级结构。
**3.3 系统发育关系**
树鼩目（Scandentia）在哺乳动物进化生物学中的系统发育地位长期以来是最受争议的问题之一，主要是因为来自形态学和分子数据集的信号相互冲突。历史上，树鼩曾被提议与真灵长类和皮翼目（Dermoptera）有密切的亲缘关系。早期的后肢形态分析表明皮翼目与灵长类关系更近，而其他研究则强调笔尾树鼩属与树鼩属之间的显著形态差异，并指出笔尾树鼩属与各种灵长形类群（包括鼯猴、蝙蝠、更猴形类和早期真灵长类）具有相似性。重要的是，当使用笔尾树鼩属还是树鼩属来代表树鼩目时，系统发育解释会发生显著变化。近期的基因组学分析为这些关系提供了更强的解析力。例如，罗伯茨等人（Roberts et al., 2023）的系统发育基因组学研究恢复了一个高支持度的真灵长总目分支，包含皮翼目、树鼩目和灵长目，显示单基因和多基因数据集之间高度一致，证明了基因组规模数据在解决长期系统发育争论中的力量。在此拓扑结构中，皮翼目被恢复为基干谱系，其次是树鼩目，灵长目代表最衍生的谱系。
**3.4 树鼩的生物地理学与分布**
树鼩仅限于南亚、东南亚和中国西南部。它们的生物地理学深受该地区复杂地质和生态历史的塑造。如今，树鼩占据着一个广阔但不连续的分布区，涵盖了三个主要的生物多样性热点地区：巽他陆架（Sundaland）、印度-缅甸（Indo-Burma）和菲律宾。单型的安那树鼩属（Anathana）仅限于印度半岛，代表了树鼩分布的最西限之一。相比之下，艾氏树鼩（Tupaia everetti）是唯一已知分布在赫胥黎线（Huxley's Line）以东的树鼩，仅出现在菲律宾南部的三个岛屿上。大多数多样性位于树鼩属内，横跨中南半岛、缅甸、泰国、马来西亚以及巽他陆架的岛屿，包括婆罗洲、苏门答腊、爪哇和众多较小的岛屿系统。婆罗洲是树鼩多样性的主要中心。历史过程强烈影响了现今的生物地理格局。在更新世和全新世晚期，反复的海平面波动周期性地暴露和淹没巽他陆架，在苏门答腊、爪哇、婆罗洲和东南亚大陆之间形成了临时的陆桥，促进了种群间的扩散、基因流和二次接触。而像尼科巴群岛、棉兰老岛和巴拉望岛部分地区从未与巽他陆架完全连接，则导致了长期的隔离和高水平的特有性。
**3.5 树鼩的形态与功能解剖学**
**3.5.1 一般形态** 树鼩是类似松鼠的小型哺乳动物，其外部形态反映了树栖灵活性和地栖觅食适应的独特结合。尽管外形类似松鼠，但它们可以通过延长的吻部、无毛且湿润的鼻垫以及缺乏显著的面部触须来可靠地区分。背部皮毛颜色从黄褐色到深红棕色不等，腹部皮毛通常较浅。解剖学上，树鼩具有颅骨和后肢的特征性组合，许多特征与其运动行为和感觉生态学相关，包括相对较大、完全骨化的眼眶、比例较大的大脑、舌头下方独特的平坦软骨板，以及适合攀爬的强烈弯曲的爪子，还有特化的锁骨下动脉排列。
**3.5.2 尾巴形态与功能** 树鼩的尾巴长度因物种而异。在树鼩科中，尾巴通常在整个长度上呈蓬松或均匀的短毛状。相比之下，笔尾树鼩科显示出高度特化的尾巴，具有裸露且有鳞的基部区域和独特的末端二列式毛簇。这些延长的尾巴有助于树栖运动中的平衡和机动性。
**3.5.3 齿式** 树鼩具有长而窄的吻部和特征性的齿式为2/3, 1/1, 3/3, 3/3 = 38颗牙齿。上臼齿呈现典型的W形外脊（ectoloph）模式。树鼩科成员的特征包括第二上切牙为单尖齿、上臼齿具有发育良好的分叉中附尖（mesostyles），并且上下臼齿均无显著的齿带（cingulum）。而笔尾树鼩科则显示第二上切牙具有显著的后尖，上臼齿缺少中附尖，并且具有发育良好的齿带环绕上臼齿及下臼齿的颊侧边缘。北树鼩（Tupaia nicobarica）的种内变异已被记录：指名亚种（T. n. nicobarica）通常具有单尖中附尖，而另一个亚种（T. n. surda）则具有二分叉的中附尖。
**3.5.4 骨骼解剖学** 笔尾树鼩（Ptilocercus lowii）的中轴骨骼优先考虑稳定性而非灵活性，其具有宽阔的寰椎、紧密互锁的颈椎和朝向头侧的枢椎棘突，限制了颈部运动。其肋骨在颅尾方向上扩展，与更纤细的树鼩科肋骨形成对比。树鼩科的椎骨具有长而细的棘突，增加了椎间距并增强了脊柱灵活性。树鼩科的附肢骨骼包括大的胸骨柄、强壮的锁骨和发育良好的骨盆骨，表明其运动功能的通用性。颅骨上，树鼩属的颅骨在中部之后最宽，向前和向后逐渐变细，而笔尾树鼩则保留了分离的颞嵴，这是一种原始特征，巩固了其作为树鼩目早期分化谱系的地位。
**3.6 运动适应**
树鼩表现出相当大的运动多样性，从主要树栖（笔尾树鼩）、半树栖到完全地栖或攀爬习性。树栖的笔尾树鼩前肢的肩胛骨短而宽，具有长的脊柱缘和朝向头侧的肩峰突（metacromion），增强了三角肌、前锯肌和菱形肌在攀爬时的杠杆作用。相反，树鼩科具有更长、更窄的肩胛骨和更延伸的前肢，关节活动性降低，运动受限于矢状面，适合高效的地栖运动。后肢形态遵循类似的模式：笔尾树鼩具有更长、更窄的髂骨、椭圆形的髋臼、浅的股骨髁和宽的髌骨沟，允许更大的外展和屈曲，适应树栖四足行走。树鼩科则具有更宽的髂骨用于臀肌附着、圆形的髋臼、深的股骨髁和窄的髌骨沟，所有这些都增强了大腿的强力伸展和矢状面运动，适合地栖奔跑和攀爬习性。这种后肢形态支持偶尔的双足姿势用于视觉扫描。脚部的抓握方式因基质而异：在小的水平支撑物上以拇趾抓握为主，在中等基质上为会聚抓握，在大型垂直表面上则依赖爪抓握。
**3.7 栖息地偏好**
树鼩原产于南亚、东南亚和中国西南部的热带森林生态系统，占据着多样化的栖息地。栖息地偏好在物种间差异显著：例如，红腹树鼩（T. ferruginea）和主要地栖的巨树鼩（T. tana）栖息于丘陵丛林和林地；艾氏树鼩（T. everetti）占据山地海拔，但在岛屿上也出现在较低海拔；夜行的笔尾树鼩仅限于婆罗洲北部的低地森林；小树鼩（T. minor）在茂密的下层植被中穿行；山树鼩（T. montana）则分布在900米以上的云雾林中。观察到的生态模式表明栖息地特征、行为适应和潜在的种群结构之间存在强烈联系。
**3.8 垂直分层与微栖息地利用**
树鼩物种在森林垂直层次的利用上差异显著，反映了生态位分化并减少了共享栖息地内的种间竞争。只有两个最小的物种，小树鼩（Tupaia minor）和笔尾树鼩（Ptilocercus lowii），主要依赖树栖觅食。许多其他物种主要是地栖的：包括在低矮植被中活动但主要地栖的树鼩属（T. glis）、沿圆木、树根和低矮下层移动的纤细树鼩（T. gracilis）、几乎完全在林地觅食的山树鼩、强烈地栖仅偶尔低攀的长脚树鼩（T. longipes），以及在板根、圆木、枯枝落叶和灌木丛中觅食的巨树鼩。尼科巴树鼩（T. nicobarica）主要是树栖但偶尔地栖，显示了在岛屿环境中的行为可塑性。
**3.9 运动与扩散**
扩散影响着树鼩的种群遗传学和种群动态。巨树鼩（Tupaia tana）显示出雌性偏向的扩散，尽管其行为上是单配制的，遗传证据证实了雌性介导的基因流是种群连通的主要机制。树鼩也促进种子传播，特别是对寄生植物大王花（Rafflesia keithii），它们与松鼠一起可能是主要的传播者。
**3.10 家域与空间组织**
家域大小在树鼩物种间差异很大。对树鼩属（T. glis）的早期研究报告了紧凑的家域，平均雄性1.02公顷，雌性0.88公顷，其特点是同性领地性和广泛的重叠。随后的研究记录了更大的家域（2.00–3.40公顷），雌性维持的面积比雄性大20.8%。细尾树鼩（Dendrogale murina）的领地平均约0.5公顷。比较数据显示家域范围从1.48公顷（小树鼩）到10.51公顷（纤细树鼩）不等。许多物种的空间生态学数据仍然有限。
**3.11 觅食生态与食性**
**3.11.1 食果性与食虫性** 树鼩表现出广泛的食果性伴随主导的食虫性，反映了杂食性的觅食策略。所有树鼩属物种都经常食用水果，尤其是无花果，但捕食节肢动物的种类不同：长脚树鼩偏好蚂蚁和白蚁；纤细树鼩捕食等足类、蜈蚣、马陆和直翅目；巨树鼩包括蚯蚓、蜘蛛、蝎子、尾螋、盲蛛、螃蟹和小龙虾；细尾树鼩则以林地昆虫、甲虫和蜘蛛为目标。
**3.11.2 消化道通过时间** 树鼩对果实的处理速度很快，与食果蝙蝠相当。喂养试验显示，小树鼩的最小通过时间为13分钟，巨树鼩为38分钟，这反映了它们为适应果汁提取而优化的狭窄小肠和减少的结肠/盲肠。通过时间随体型可预测地变化。
**3.11.3 觅食行为与处理** 树鼩通过嗅闻和搜寻在枯枝落叶、圆木和树叶中主动觅食。它们采用独特的吐出纤维技术，将果肉在腭部咀嚼，提取汁液，并将种子/纤维排出，这有助于高效处理富含纤维的水果。
**3.12 行为生态学**
**3.12.1 与鸟类的觅食关联** 涉及树鼩和鸟类的混合物种群落可能提高觅食效率或降低捕食风险。在尼科巴群岛，尼科巴树鼩与一种猛禽和大盘尾一起觅食。在印度大陆，安那树鼩（Anathana ellioti）跟随卷尾、拟啄木鸟、啄木鸟、画眉、山雀和莺类的鸟群。这些关联表明，树鼩可能是生态系统中的促进者，影响着群落动态。
**3.12.2 发声** 树鼩为攻击、求偶和交流产生多种发声，包括尖叫、喋喋不休、咯咯声、哨声和尖叫声。北树鼩的幼崽仅发出有限的声音组合——轻柔的咔嗒声、短促的“哇”声、吮吸时的呼噜声、偶尔的痛苦呜咽和防御性喷鼻息——在0.6–2.5 kHz的窄范围内，强度低。这代表了减少捕食者侦测的适应性策略。成年北树鼩的叫声范围在0.4–15 kHz，包含谐波、噪音和复合成分。类似的低强度幼崽叫声在长脚树鼩、小树鼩和树鼩属中也存在。
**3.13 繁殖生态学与生物学**
**3.13.1 亲代抚育** 树鼩表现出一种不寻常的“缺席式”母性照护策略，母兽与幼崽分开筑巢，每隔一天短暂访问一次进行哺乳。这种模式在北树鼩、小树鼩和巨树鼩中有详细记录。相比之下，笔尾树鼩表现出群体筑巢，成年个体、亚成体和婴儿共享树巢；哺乳期的雌性会访问溪边灌木丛，可能是为了补水，这表明了树鼩目内替代的社会和繁殖策略。
**3.13.2 繁殖季节与周期** 大多数树鼩全年繁殖，高峰跟踪水果或无脊椎动物的丰富度。婆罗洲物种的高峰在8月至11月和3月至5月；细尾树鼩在2月至3月繁殖。尼科巴树鼩的交配发生在11月至2月；山树鼩显示9–12天的发情期、23–29天的假孕、49–51天的妊娠期，繁殖高峰在2月至6月，每个繁殖季可产多窝。婚外交配（extra-pair paternity）仍未被研究。
**3.13.3 筑巢与材料** 筑巢随生态而变化：树栖的小树鼩和笔尾树鼩在高处筑巢；地栖的巨树鼩使用地下巢室或由植物纤维编织的巢；长脚树鼩在约1米高的树洞中筑巢；红腹树鼩使用树/树桩洞穴；尼科巴树鼩使用倒下的棕榈树干（仅有一个记录），显示了筑巢基质在物种和地区间的可变性。在几个物种中，雄性参与筑巢。
**3.13.4 窝卵数** 树鼩的窝卵数与乳腺数量相关。大多数树鼩属物种每窝产2只幼崽，但北树鼩可达4只；其他物种的范围为2-3只。尼科巴树鼩的窝卵数记录仍然不足。
**3.13.5 乳腺** 树鼩科表现出1-3对乳头，大多数物种有2-3对；尼科巴树鼩的一个亚种（T. n. surda）独特地仅有一对乳头，可能与其岛屿生态有关。
**3.13.6 乳汁成分** 北树鼩的乳汁显示出异常高的脂肪含量（25.6%），中等蛋白质（10.4%）和低糖（1.5%），总固体含量为40.4%。在小树鼩、北树鼩和巨树鼩中，乳汁始终含有>17%的脂肪、6-11%的蛋白质和<2.5%的乳糖，支持在“缺席式”照护期间维持幼崽的体温。
**3.13.7 胎盘** 树鼩具有独特的双盘状、内皮绒毛膜胎盘，具有侧位盘并通过脐带连接。其特征包括缺失子宫蜕膜囊、非反转的卵黄囊在妊娠末期缩小、无尿囊绒毛膜胎盘以及晚期的尿囊囊泡减少。
**3.13.8 树鼩的生殖器** 雌性生殖器：卵巢小且部分包裹在囊中，输卵管狭窄而曲折，子宫角延长而子宫体相对较小。阴蒂骨存在于一些物种中。雄性生殖器：睾丸永久降位于色素化、有细毛的阴囊内；阴茎总长30毫米（龟头10毫米），尿道开口位于末端下方，无阴茎骨；中缝从阴茎延伸至肛门。
**3.14 捕食者与被捕食关系**
树鼩面临多种潜在捕食者，但已确认的捕食事件很少。记录的事件包括一条蛇试图通过陷阱网吃掉一只被困的幼年长脚树鼩，以及一只雄性巨树鼩被压碎的无线电项圈上有犬齿痕迹。唯一确认成功的捕食事件是印度一只凤头鹰雕（Nisaetus cirrhatus）捕食安那树鼩（A. ellioti）。对于尼科巴树鼩，潜在的捕食者包括尼科巴长尾猕猴、网纹蟒、蛇雕、家猫和狗以及人类。该地区其他可能的捕食者包括黄喉貂、马来鼬、巨蜥、鹰鸮、蚂蚁（针对幼崽）、其他猕猴、猫、果子狸和猛禽，表明树鼩在森林食物网中占据中等营养级位置。
**3.15 种群与保护**
目前，国际自然保护联盟（IUCN）红色名录（2026）承认了两种受威胁的树鼩：尼科巴树鼩（濒危）和金腹树鼩（易危），凸显了岛屿和分布范围有限的物种的脆弱性。最近的重新评估突显了该类群保护状态的动态性。笔尾树鼩曾被评为无危，后因森林砍伐和栖息地丧失可能面临的种群下降而被标记，随后又被重新评估为无危。一些物种仍研究不足，因此被列为数据缺乏。例如，黑细尾树鼩（Dendrogale melanura）仅在婆罗洲低山森林中有有限记录；蓬巴萨树鼩（Tupaia discolor）是邦加岛特有种，可能受到广泛的锡矿开采和相关栖息地退化的威胁；红腹树鼩（T. ferruginea）被认为受到婆罗洲部分地区森林砍伐的影响；背纹树鼩（T. dorsalis）也可能受到婆罗洲农业和油棕种植园的森林转换的影响。这些例子凸显了急需有针对性的野外调查和更新的种群评估。除了威胁评估，树鼩的保护行动在很大程度上仍然是间接的，主要集中在栖息地水平的保护上，而不是物种特定的管理。大多数树鼩物种分布在南亚和东南亚受保护的森林景观中。针对该分类群的专门研究或保护项目仍然有限，尼科巴树鼩是一个值得注意的例子。更广泛地说，树鼩的保护战略应优先考虑就地栖息地保护、改善现场和区域管理，以及维持完整的热带森林生态系统，同时结合物种特定的生态和行为信息来完善管理方法。
**3.16 树鼩的分子学研究**
近期的基因组研究将树鼩提升为有价值的模式生物，特别是在灵长类进化和生物医学研究的比较研究中。2013年，北树鼩（Tupaia belangeri）的首个参考基因组完成。第三代 Iso-Seq 技术后来从八种组织中生成了全长转录本文库，改进了剪接变体注释。进化分析鉴定了三个古老的短散在重复元件（SINE）家族。功能研究揭示了古老的神经内分泌基因的保留以及复杂的免疫调节，包括多种白细胞介素-7（IL7）转录本和五种干扰素诱导的鸟苷酸结合蛋白（GBP）蛋白。主要组织相容性复合体（MHC）I类基因表现出病原体驱动的平衡选择，而树鼩APOBEC3蛋白（tsAPOBEC3）可以限制HIV复制。蛋白质组学鉴定出超过2100种肝脏/肌肉蛋白。
**3.16.1 生物医学应用** 树鼩模拟了人类的疾病进展，反映了它们在真灵长总目内与灵长类的系统发育邻近性。例如，链脲佐菌素诱导的糖尿病模型产生了高血糖/高脂血症；单纯疱疹病毒1型（HSV-1）感染在三叉神经节中表现出类似于人类的病毒潜伏。这些数据将树鼩定位为免疫学、病毒学和代谢研究的灵长类近亲、非啮齿类模型。
**3.16.2 分子系统发育学** 分子数据重塑了对树鼩进化的理解。在菲律宾树鼩中，显示了更新世期间的分化。大陆分析显示北树鼩和树鼩属（T. glis）是密切的姐妹群。在更高的分类阶元上，染色体涂布确定了北树鼩中一种独特的 HSA2q/21 同线性，仅与巽他鼯猴共享。对于尼科巴树鼩，完整的线粒体基因组（17,164 bp）将树鼩科的分化时间定为中新世（12–19百万年前）。笔尾树鼩作为最早的树鼩目谱系需要多方法分析。线粒体/核序列确认了形态相似物种（如菲律宾树鼩和树鼩属）的独特性。
**3.16.3 分子适应** 分子研究揭示了使树鼩在不同栖息地生存的生理和感觉适应。Li等人（2019）研究了北树鼩通过过氧化物酶体增殖物激活受体α（PPARα）、环氧合酶-2（COX-2）和过氧化物酶体增殖物激活受体γ共激活因子-1α（PGC-1α）进行的体温调节。感觉适应显示出平行的遗传特化，短波敏感视蛋白（SWS opsin）保守但长波敏感视蛋白（LWS opsin）在不同光照环境的物种间存在功能分化。
**3.16.4 微卫星在树鼩研究中的应用** 微卫星是二核苷酸、三核苷酸或四核苷酸基序的短串联重复序列，具有高度多态性、共显性遗传，是进行种群遗传学研究的理想标记。它们擅长检测种群结构、基因流、遗传漂变和人口变化。
**3.16.5 种群水平的应用** 为北树鼩开发的16个微卫星位点显示68.75%的多态性。研究使用了13个位点在泰国树鼩属的大陆/岛屿种群中检测到时间等位基因频率变化。刘和姚（2013）使用12个多态性位点识别了显著变异。
**3.16.6 行为与扩散研究** 微卫星位点被跨物种应用于婆罗洲的长脚树鼩和巨树鼩，揭示了巨树鼩的雌性偏向扩散，将遗传数据与行为生态学联系起来。
**3.16.7 亚种分化** 微卫星多态性指标区分了北树鼩的先前认可的异地亚种。
**3.16.8 线粒体标记** 线粒体DNA（mtDNA）标记的高突变率、母系遗传和无重组使其成为系统学、物种界定和生物多样性评估的有力工具。
**3.16.9 关键标记及其用途** 12S rRNA：保守序列适用于深层系统发育重建。16S rRNA：结合保守/可变结构域用于进化/生态研究。COI：标准的动物DNA条形码，用于快速物种鉴定。细胞色素b（Cyt b）：广泛用于哺乳动物的生物多样性、种群结构和系统发育研究。标记12S rRNA、16S rRNA、COI和细胞色素b在树鼩研究中占主导地位。
**3.16.10 树鼩的单核苷酸多态性（SNP）** SNP是非编码区域中的单碱基替换，由于具有双等位基因稳定性，是进化和种群基因组学中稳定且丰富的标记。
**3.16.11 海拔适应** 基于超保守元件（UCE）的SNP研究显示，山树鼩（Tupaia montana）在婆罗洲海拔梯度上的遗传结构与海拔和山脉相关。
**3.16.12 种群基因组学** 对12个种群中134只北树鼩个体的SNP分析显示了高遗传多样性，结构受环境/屏障的影响大于距离。高海拔种群表现出嗅觉受体基因减少并处于选择之下。
**3.16.13 树鼩作为研究模型** 非人灵长类动物为人类疾病提供了高度相关的生物医学见解，但通常与重大的伦理、监管和财务限制相关。相比之下，啮齿动物模型虽然广泛使用，但可能缺乏研究某些复杂人类疾病所需的生理和神经生物学保真度。因此，树鼩已成为一种有价值的中间模型系统，比灵长类动物面临的伦理问题少，同时在神经生物学和生理学上比啮齿动物更接近人类。
**3.16.14 分子与生理学上的相似性** 基因组研究确认了人类在传染病和神经精神疾病中的共同通路。肌肉/肝脏蛋白质组有大量重叠；免疫通路如NKG2D-配体相互作用是保守的。树鼩是昼行性、体型小（26-40厘米）、易于处理且成本效益高的动物，具有类灵长类的脑体比和繁殖效率。
**3.16.14.1 关键应用** 传染病：乙型肝炎/丙型肝炎/戊型肝炎、HSV-1潜伏、麻风分枝杆菌麻风病模型、HIV限制（通过tsAPOBEC3）。代谢：链脲佐菌素糖尿病模型。眼科/神经科学：近视、心理社会压力、神经生理学/认知。miRNA/肝脏：在丙型肝炎模型中验证了超过2000种保守/新型miRNA。
**3.17 繁育设施**
有限的种群包括中国昆明树鼩繁育中心（主要供应商）、美国/德国灵长类中心以前的项目以及弗里堡大学目前的设施。树鼩在病毒学、免疫学、神经科学和代谢等领域填补了啮齿动物/灵长类模型之间的关键空白。
**3.17.1 肠道微生物组** 对树鼩粪便样本的宏基因组分析揭示了多样化的肠道病毒组，约6%的读段与已知病毒匹配，以有尾病毒目（Caudovirales）噬菌体为主。肠杆菌科形成了丰富的革兰氏阴性共生菌，其组成反映了宿主的代谢/生理状态。这些模式反映了人类肠道的复杂性，强化了树鼩在比较微生物组和转化研究中的相关性。
**3.17.2 疾病模型应用** 在模拟阿尔茨海默病的树鼩中，神经保护性人参皂苷Rg1改善了水迷宫认知，降低了脑内β-淀粉样蛋白前体蛋白裂解酶1（BACE1）、β-淀粉样蛋白（Aβ）、磷酸化tau蛋白（p-tau）和Bax，同时升高了微管相关蛋白2（MAP2）、Fox-3和Bcl-2，并改变了肠道微生物群（降低拟杆菌门，部分恢复平衡），支持肠脑轴的存在。
**3.17.3 生理学上的相似性** 内分泌细胞的分布模式与人类非常相似，特别是在胃肠和胰腺系统中，强化了其类灵长类的结构/功能特征。病毒、细菌和生理数据共同将树鼩定位为宿主-微生物群相互作用和代谢调节的相关模型，对内分泌和代谢疾病的转化研究具有重要意义。
