了解濒危物种的基础生态学对有效保护至关重要，但对栖息于热带森林中难以观测的物种而言这仍具挑战。针对濒危婆罗洲白须长臂猿(Hylobates albibarbis)，现有生态信息多源自泥炭沼泽森林，对其分布区内其他森林类型的认知相对匮乏。被动声学监测(Passive Acoustic Monitoring, PAM)为弥补此空白提供了契机，可在更大时空尺度上研究物种发声行为。研究人员于印度尼西亚中加里曼丹三种森林类型布设八台自主录音单元(Autonomous Recording Unit, ARU)，历时18个月采集23,244小时声学数据。应用预训练深度学习(Deep Learning)检测器识别雌猿在晨间二重唱(great call)——该特征性叫声被用作比较种群密度的关键指标。共识别出83,956次great call，并分析日呼叫活动(daily calling activity)如何随栖息地及季节性降雨变化。不同森林类型间日呼叫活动存在显著差异，与预期长臂猿种群密度差异一致。各栖息地均观察到呼叫行为的显著时间变异。研究发现降雨对呼叫活动具短期负效应与长期正效应：日呼叫活动在降雨事件后51–52天达峰值，且效应量随降雨量(rainfall dose)增大而增强，提示呼叫活动反映了对季节性降雨具滞后性的植物物候(phonological fruiting)结果响应。结果表明在声学监测中须考虑可变发声率(vocalisation rate)，尤评估人为干扰与气候变化对物种行为生态的叠加影响时。本研究强调整合空间数据以增强声学数据集生态推断的价值，并证明深度学习在长期监测物种发声行为方面的强大能力，可在日益扩展的时空尺度上深化生态理解。
论文解读：被动声学监测与深度学习揭示斑颊长臂猿鸣唱活动对降雨的滞后响应
该研究发表于《Ecology and Evolution》。目前对濒危婆罗洲白须长臂猿（Hylobates albibarbis）的生态学认知主要局限于泥炭沼泽森林，对其分布区内其他森林类型（如低地石南荒原、混合沼泽林等马赛克景观）的种群密度、栖息地利用及行为生态知之甚少。传统直接观察受密林遮挡、动物避人及可达性差的限制，长臂猿又具领域性且多数种群位于保护区外，使得大尺度、长时序的行为监测极为困难。被动声学监测（Passive Acoustic Monitoring, PAM）结合深度学习（Deep Learning）可自动处理海量音频数据、识别物种特异性长距叫声——雌猿的great call（晨间二重唱中最典型可辨识组份），为跨栖息地、跨季节推断相对种群密度及探究环境因子对发声行为的影响提供了可行途径。本研究旨在检验三种假设：（1）不同森林类型间日呼叫活动（daily calling activity，含每日检测到的great call次数即daily call rate及当日是否检出的二分类变量即daily call presence）存在差异，反映预期种群密度差异；（2）日呼叫活动呈季节性变异且各栖息地时间趋势不同，反映资源丰度的时空格局；（3）尽管降雨当日抑制呼叫，但季节性降雨总量与日呼叫活动正相关，表明资源可得性是重要驱动因子。最终研究人员证实栖息地间呼叫活动差异显著，呼叫活动存在明显季节波动且与前期降雨呈滞后正相关（约50～52天延迟），短期降雨则具抑制作用，支持资源可得性驱动假说。该成果凸显PAM与深度学习在隐蔽物种长期生态监测中的应用价值，并指出声学推断密度时需校正发声率时空变异，同时为低地heath森林的保护地位提供实证依据。
主要关键技术方法如下：研究人员于印尼中加里曼丹Mungku Baru教育与研究森林（MBERF）的马赛克低地森林景观布设8台Song Meter SM4自主录音单元（Autonomous Recording Unit, ARU；低地heath森林3台、低pole泥炭沼泽3台、混合沼泽2台），间距约1200 m，距地5 m，每日04:00–18:00录制16-bit WAV格式音频（采样率24 kHz），持续18个月获23,244小时有效录音，仅保留04:00–10:00且当日无缺失数据之日。应用基于卷积神经网络（Convolutional Neural Network, CNN）的预训练深度学习检测器（Koogu框架）以置信度阈值0.78识别H. albibarbis雌猿great call，邻段合并为单次检测，统计各ARU每日call rate与call presence。降雨数据采用PERSIANN-CDR V3卫星降水产品提取研究点日累积降水量。检测器性能通过人工标注子集验证精确度（precision）与召回率（recall）。数据分析采用障碍负二项（hurdle Negative Binomial, NB）广义线性混合模型（Generalised Linear Mixed Model, GLMM；包glmmTMB），以ARU为随机效应，拟合采样日期平滑曲线及栖息地×日期交互；降雨滞后效应通过分布式滞后非线性模型（Distributed Lag Non-linear Model, DLNM；包dlnm）纳入，考察降雨滞后1–100天对呼叫活动的影响，排除观测当日降雨。
3 结果（Results）
3.1 检测器验证（Detector Validation）
通过Raven Pro人工审阅每月随机一日全ARU检测片段（n=2923次检测），GLM显示精度（precision）受ARU和时段影响（月效应不显著），LH3精度最高（0.962），LP3最低（0.716），04:00精度最低（0.238），06:00最高（0.982）；精度与原真阳性数正相关，低精度源于great call稀少而非假阳性剧增。召回率（recall）仅受叫声质量影响，"清晰"call召回率0.951，"极微弱"仅0.406，质量越低越易漏检。结论：检测器性能可接受，时空变异更多反映生态过程而非算法偏差。
3.2 检测器输出（Detector Output）
全期共识别83,956次great call（ARU均值10,545次），各ARU平均86.3%的采样日检出呼叫；检出日日均call rate整体均值24.9次/日（低pole最低16.6，低地heath最高33.3）。呼叫时间分布于04:00–10:00，半数集中于05:57–06:57，均值06:32，各栖息地基本一致。
3.3 栖息地间呼叫活动差异（Habitat Differences in Calling Activity）
加入栖息地因子显著改善模型拟合。低pole相较于低地heath显著降低日呼叫活动（daily call rate: z=-2.346, p<0.05；daily call presence: z=-2.999, p<0.01），混合沼泽与低地heath无显著差异（p>0.05）。支持假设1：较低且不连续冠层覆盖的栖息地对应较低呼叫活动，暗示较低种群密度，但BIC稍偏好不含栖息地的简化模型，提示样本量有限需谨慎解读。
3.4 呼叫活动的时间变异（Temporal Variation in Calling Activity）
加入采样日期显著改善拟合，具明显季节峰谷；栖息地×日期交互未显著改善拟合（p=0.061）。部分支持假设2：日呼叫活动存在显著季节波动，但各栖息地时间趋势无显著差异。
3.5 呼叫活动反映前期降雨（Calling Activity Reflects Prior Rainfall）
DLNM显示前期降雨对呼叫活动存短期限制与长期促进双重效应。滞后1天降雨显著降低呼叫发生概率（daily call presence log-odds=-0.215, p<0.001），对call rate仅在低雨量显著。滞后效应为正：在非零日降雨90百分位（33 mm）时，daily call rate在雨后22–89天显著升高，峰值在滞后52天（RR=1.152, 95% CI: 1.028–1.290）；daily call presence在滞后10–94天显著升高，峰值在滞后51天（log-odds=1.057, 95% CI: 0.746–1.368），效应量随降雨剂量增加。各降雨百分位下峰值滞后一致（51–52天）。支持假设3：季节性降雨与呼叫活动正相关，滞后约50天达峰，符合降雨诱发植物物候结果→果食丰富→长臂猿能量充足致鸣唱增加的推论；2019年3–5月因厄尔尼诺干旱及林火烟雾可能暂时偏离此模式。
讨论与结论总结（Discussion & Conclusion）
低pole森林日呼叫活动显著低于低地heath，与冠层较低不连续、预期长臂猿密度较低相符，此前该生境被认为近零密度；但因ARU复制少、声波传播差异及各ARU相对群域位置不明，栖息地比较需谨慎，未来可用声学定位（如到达时差Time Difference of Arrival, TDOA）归属个体群以提升密度估算。呼叫活动呈显著季节波动且与前期降雨呈滞后正相关（约50–52天），短期降雨则抑制呼叫——前者符合资源可得性（果期响应雨季或旱季促花）驱动鸣唱假说，后者可能因不良天气增体温调节能耗降低次晨鸣唱动机或影响声波传播。2019年厄尔尼诺致干季延长降低果产、后期林火雾霾或进一步压低呼叫率。深度学习检测器在低great call密度或04:00（含雄猿独唱易误判）精度下降，主因真阳性少而非假阳性异常，整体可靠性满足生态推断。PAM结合深度学习实现大尺度长时连续、无观测者干扰的监测，适用于领域性大声叫灵长类及其他显声类群。低地heath森林具较高长臂猿呼叫率，挑战其低生物多样性价值的成见，支持将其纳入保护规划。研究表明声学监测推断种群需考量发声率的时空变异（尤其降雨滞后效应及短期抑制），整合空间数据与物候关联可强化生态推断，为气候变化及人为干扰叠加影响评估奠基。
