水产养殖在全球鱼类产量提升中发挥着关键作用，为满足不断增长的人口的营养需求，提供了富含蛋白质、安全、可靠且成本可控的食物来源。全球水产养殖模式正从粗放型向集约型转变，这一进程催生了新型病原体出现，并导致化学治疗药物依赖度上升。针对合成药物与化学品使用的负面效应，过去十年间学界已开发出多种替代治疗策略。其中，植物源提取物作为抗微生物剂、促生长剂和免疫刺激剂展现出显著潜力。药用植物的抗寄生虫、抗菌和抗真菌特性可有效提升鱼类免疫力与整体健康水平。通过将草本添加剂纳入水产饲料，能够在降低合成化疗药物依赖的同时，缓解环境压力并促进可持续养殖实践。此外，植物疗法已被证实可增强疾病抵抗力、改善鱼类福利并提升生长性能，最终显著提高生产效率。考虑到消费者对可持续生产海产品的需求日益增长，将植物疗法融入水产养殖体系能够提升产业的可持续性与市场竞争力。源自各类药用植物的有机提取物可激活免疫系统，诱导下游免疫应答，从而增强鱼类对病原感染的抵抗能力。尽管前景广阔，植物提取物在水产养殖中的应用仍处于起步阶段，主要局限于实验动物的试验研究。本综述系统探讨了现代水产养殖实践中植物源提取物的历史背景、作用机制及潜在未来应用场景。
引言
随着全球人口持续增长，为保障安全、可靠、富含优质蛋白且成本低廉的食物供给，水产养殖的依赖度不断提升。为满足日益增长的鱼类消费需求，世界水产养殖业已从粗放型转向集约型，其特征是养殖密度高、高度依赖配合饲料、化学品、益生菌与药物。这种集约化显著提升了疾病与病原体的流行率，成为制约水产养殖可持续发展的主要瓶颈。在疾病治疗中，抗生素的滥用可能导致多重副作用。目前已有多种替代方案用于提升水产养殖质量并保障长期可持续性。集约化养殖系统极易暴发感染性疾病，可导致高达60%的养殖损失。为控制疫情，化疗药物、抗生素与杀虫剂被广泛且无序使用。据估计，约70%-80%施用的抗生素会排入水生环境，促进抗菌耐药基因（AMR）的持续存在与水平转移。由于缺乏最佳管理规范（BMPs），已对养殖生产造成多重负面影响，包括新型病原体出现、耐药微生物增殖，以及抗生素与杀虫剂在鱼虾体内的残留积累，严重威胁养殖系统的可持续性。全球约90%的水产养殖分布在发展中国家，这些地区要么缺乏相关法规，要么现有化学品与抗生素管控政策执行不力或完全缺失。虽然常规将抗生素用作生长促进剂的情况在水产养殖中并不普遍，但其在虾类与鲑鱼养殖中的预防性与促生长应用已有明确记录。尽管植物疗法作为抗生素替代品的研究兴趣日益浓厚，但现有文献多集中于既往研究的汇总，缺乏精准对比与深度分析，尤其关于植物成分对鱼类免疫系统的作用机制研究不足，且鲜有研究将植物疗法与益生菌、疫苗等其他策略进行对比。本综述旨在通过对比植物疗法与其他生物替代方案、阐释植物源化合物提升鱼类免疫与抗病能力的机制，以及厘清实验室成果向实际养殖转化过程中的挑战，填补上述研究空白。
植物疗法已成为替代抗生素与化学处理的可持续方案，具有多重优势：可降低应激、刺激食欲、促进生长、发挥滋补作用并增强免疫力。草本药物指源自单一或多种植物的、可为动物提供治疗或健康增益的产品，可使用生药或加工组分。与传统合成化合物相比，这类物质具有生物可降解性、生物相容性与环境安全性，且目前尚无病原体对草本疗法产生耐药性的报道。许多植物提取物表现出强效抗病毒、抗菌与抗真菌活性，使其成为水产疾病管理的理想候选方案。本综述采用结构化文献检索方法，全面覆盖2000年至2026年间发表于Google Scholar、Scopus、Web of Science与PubMed等数据库的相关研究，检索词包括“水产植物疗法”“鱼类药用植物”“草本免疫刺激剂”“鱼类疾病管理植物提取物”“水产抗生素替代方案”等，经严格的纳入排除标准筛选后，仅保留包含体内外实验证据的同行评议研究与英文文献，以确保数据质量与相关性。植物疗法因有效性、低成本与环境友好性被视为传统化学处理的实用替代方案，原材料易获取、无药物依赖风险、无耐药性产生风险且无严重副作用，同时成本低廉、可再生、可本地获取且制备简便。然而，草本产品在水产养殖中的应用仍存在不一致性与监管缺失，核心挑战包括植物化学成分变异性大、缺乏标准化剂量、物种特异性数据不足，以及潜在的毒性与污染风险。此外，先进提取技术的高成本也可能阻碍规模化推广。针对上述局限，可通过改进提取纯化工艺、优化配方降低成本、制定可持续药用植物利用规程等策略予以解决。相较于既往综述多聚焦于免疫刺激或抗菌活性等单一维度，本综述整合了作用机制、多类疾病应用、与其他策略的对比分析，同时明确了当前局限与未来研究方向，提供了更全面且批判性的视角。
植物疗法的历史
“Therapy（疗法）”一词源于拉丁语therapia，可追溯至希腊语therapeia，意为医学治疗；“phyto（植物）”为拉丁前缀，对应希腊语phyton。因此“phytotherapy（植物疗法）”本质上即草药医学，指利用植物源物质预防与治疗疾病。植物疗法拥有悠久历史，在全球范围内应用已有数百年，自古便用于治疗人类与动物疾病。在中国、印度、东南亚及中南美洲多国，植物疗法属于主流医疗实践；而在西方医学体系中，草药疗法与自然疗法也正逐步获得认可。该术语于1913年由法国医生Henri Leclerc首次提出，并于1934年在英语语境中获得明确定义。1960年，德国草药师Rudolf Fritz Weiss出版了奠基性著作《Lehrbuch der Phytotherapie》（《草药医学》）。植物提取物及其生物活性成分长期以来被用于缓解症状甚至治愈多种疾病。尽管草药在人类医疗中应用已久，但其在水产养殖中的潜在价值直至近年才受到关注。目前学界正大量开展相关研究，评估植物源材料对抗寄生虫感染的效果。在水产养殖中引入植物疗法的核心理由是减少化疗药物（尤其是抗寄生虫药物）依赖，推动更可持续与环境友好的养殖模式。该方法不仅能防控鱼病、降低死亡率、避免经济损失，还不易诱导病原体产生耐药性，因其通常可同时作用于多个生物学靶点。目前全球超过25%的现代处方药源自药用植物。世界卫生组织（WHO）报告显示，亚洲、非洲与拉丁美洲发展中地区约80%的人口仍主要依赖草药满足基础医疗需求。全球现存超过75万种植物，但仅约5%经过生物活性科学评估。印度是全球12个生物多样性最丰富的国家之一，拥有16个农业气候区，分布有约4.5万种植物，其中1.5万种具药用价值，约7000种用于阿育吠陀医学、600种用于悉达医学、450种用于顺势疗法、700种用于尤纳尼医学、30种用于现代医学。鉴于这一巨大且尚未充分开发的植物资源，仍有大量植物有待评估其对鱼类病原体的抑制效果，为水产养殖提供比传统药物与抗生素更安全可行的替代方案。尽管植物疗法在传统医学中应用历史悠久，但其在水产领域的科学化验证、标准化与规模化应用仍十分有限。
水产养殖中的健康问题
随着鳍鱼与甲壳类养殖规模的持续扩张，水产养殖已成为全球优质蛋白供给的重要支柱，可提供完整的氨基酸谱。但集约化养殖系统通常以高密度养殖与高度依赖人工饲料为特征，频繁暴发的寄生虫病、细菌病与真菌病已成为制约鱼类养殖发展的最大挑战之一。为控制死亡率、避免重大经济损失，养殖户常过度依赖抗生素、消毒剂与杀虫剂，这种做法因对水生生态系统、陆生野生动物与人类健康（包括养殖从业者与消费者）的负面影响而备受批评。在水产养殖中，抗生素与化学治疗药物或直接混入饲料，或直接投入养殖水体。研究表明，施用于鱼类的抗生素中约70%-80%未被代谢即以原形排入水体。这些残留药物与环境胁迫共同对水生微生物种群施加选择压力，诱导基因突变以增强微生物在不利条件下的生存能力。此外，鱼饲料已被证实是抗微生物耐药细菌的来源之一。水产养殖中的饲料浪费远高于其他畜牧产业，可通过自然转化、转导与接合等机制促进微生物间的水平基因转移（HGT），使养殖系统成为耐药基因传播的遗传热点。鉴于全球对水产养殖的依赖度不断上升，亟需开发可通过饲料或水体投喂的有效抗生素替代方案，在降低抗菌耐药风险的同时增强水生生物的免疫应答。近年来学界已提出多种策略以应对耐药性问题并推动可持续养殖，包括应用益生菌与精油提升鱼类免疫功能。但疫苗接种仍存在操作复杂、成本高昂的缺陷，例如现有传染性造血组织坏死病毒（IHNV）疫苗无法提供完全保护，鲑鱼养殖户反馈普遍不佳。疫苗的主要局限包括成本高、无法用于群体预防性治疗（metaphylaxis），且多数疫苗仅针对单一病原体或毒株。植物提取物与草药已在动物健康与生产领域展现出积极效果，预计未来研究可从中鉴定出能显著降低水产养殖系统抗生素与化学药剂依赖度的生物活性化合物。
植物疗法在水产养殖中的应用
植物疗法在水产养殖领域属于新兴研究方向。草药的应用形式多样，可使用新鲜植株、干燥品、粉末、汁液，也可通过乙醇、乙醚、水、丙酮等不同溶剂制备提取物或精油。草本药物可单独使用、复配成制剂，或与其他药物联合使用以实现高效的鱼类健康管理。这些多样化的应用形式反映了植物化学物质的多功能性，可通过破坏微生物细胞膜、抑制病原体复制、激活宿主免疫应答等机制发挥抗病毒、抗菌与免疫调节作用。针对鳍鱼与甲壳类疾病的预防、控制与治疗，草本疗法主要包括以下类别。
抗病毒应用
多项研究已证实多种植物与草药提取物对影响虾与鱼类的病毒病原体具有抑制作用。常见草本中，狗牙根（Cynodon dactylon）与苦瓜（Momordica charantia）被证实对白斑综合征病毒（WSSV）与人痘苗病毒具有抗病毒活性。另有多种植物对WSSV表现出强效抗病毒作用，尤其当使用乙醚、氯仿、乙醇等有机溶剂制备提取物时。一项研究评估了狗牙根、木橘（Aegle marmelos）、心叶青牛胆（Tinospora cordifolia）、胡黄连（Picrorhiza kurroa）与鳢肠（Eclipta alba）的甲醇提取物对WSSV攻毒凡纳滨对虾的保护效果，结果显示凡纳滨对虾存活率达74%，且各组织中WSSV载量显著降低。另有研究报道，从鳢肠叶中提取的化合物dasyscyphin C（C28 H40 O8 ）对鱼类病毒性神经坏死病（VNN）具有抗病毒潜力。橄榄比目鱼感染淋巴囊肿病病毒（LDV）后，腹腔注射石榴（Punica granatum）提取物可显著降低死亡率。西非原生药用植物苦瓜也被证实对人单纯疱疹病毒1型（HSV-1）具有强效抗病毒作用。
抗菌应用
大量文献证实，部分草本可通过刺激免疫系统增强鱼类对细菌病原体的抵抗力。多种草药与植物提取物已被测试用于控制鳍鱼与甲壳类的细菌性疾病。例如，尼罗罗非鱼饲料中添加大蒜（Allium sativum）、金银花（Lonicera japonica）、紫锥菊（Echinacea purpurea）与黄芪（Astragalus membranaceus）可激活免疫系统，显著提升攻毒嗜水气单胞菌（Aeromonas hydrophila）后的存活率。姜黄（Curcuma longa）提取物具有免疫刺激特性，已被证实可保护鱼类免受气单胞菌与葡萄球菌感染。印楝（Azadirachta indica）的树皮、叶与种子油对革兰氏阴性菌、革兰氏阳性菌（包括结核分枝杆菌与链霉素耐药株）均表现出广谱抗菌活性。苦瓜被报道是对鱼虾致病细菌最有效的草本之一。池塘养殖中推荐以10 ppm浓度的印楝制剂防控出血性败血症、细菌性鳃病、烂鳍、烂尾与腹水病。中国草药的水提物对虾类细菌病原体也具有抗菌活性。巴西植物甲醇提取物在琼脂扩散试验中，对嗜水气单胞菌、无乳链球菌与柱状黄杆菌均表现出抗菌效果，其中柱状黄杆菌对多数提取物最为敏感。大蒜水提物对2种革兰氏阳性菌、4种革兰氏阴性菌及18株迟缓爱德华氏菌（Edwardsiella tarda）的最小抑菌浓度（MIC）在62.5-500 mg/mL范围内均有效。饲喂露斯塔野鲮（Labeo rohita）含牛膝（Achyrantes aspera）与睡茄（Withania somnifera）的饲料，攻毒嗜水气单胞菌后死亡率分别较对照组降低41%与49%。植物提取物的抗菌效果不仅源于直接抑制病原体，还与增强宿主免疫密切相关，包括提升溶菌酶活性、吞噬能力与免疫相关基因表达。植物疗法化合物通过调控多条相互关联的免疫与代谢通路发挥保护作用：可提升白细胞介素-1β（IL-1β）与肿瘤坏死因子-α（TNF-α）等关键促炎细胞因子的产生，促进病原体识别、白细胞活化与炎症信号传导；还可提升超氧化物歧化酶（SOD）与过氧化氢酶（CAT）活性，增强抗氧化防御系统，减轻感染引发的氧化应激与细胞损伤；在分子层面，可通过调控NF-κB与JAK/STAT等通路调节免疫相关基因表达；同时可调节肠道菌群，促进有益微生物定植、抑制机会性致病菌，改善营养利用、肠道屏障功能与黏膜免疫。上述机制表明，植物疗法的益处不仅限于直接抗微生物作用，还包括整合的免疫调节、抗氧化与菌群介导通路，共同提升养殖物种的健康水平与存活率。
抗真菌应用
各类草本提取物因无毒、无副作用、易获取、成本低，被广泛用于鱼类真菌病治疗。由于合成杀菌剂存在致癌风险、急性毒性高、降解周期长、对食物链有负面影响等问题，利用植物提取物防控真菌病的依赖度持续上升。印楝叶、印楝油与种仁提取物对小孢子菌属（Microsporum）、表皮癣菌属（Epidermophyton）、丝孢酵母属（Trichosporon）、念珠菌属（Candida）与地霉属（Geotrichum）等真菌均表现出强效抗真菌活性。大蒜、丁香、姜黄与酸橙等草本提取物也被广泛用于鱼类真菌病治疗。例如，将2 kg大蒜与2 kg盐、20 g硫酸铜、20 g高锰酸钾混合于30-50 L水中制成浆剂，喷洒于1.33公顷池塘水面，可治愈鱼类流行性溃疡综合征（EUS）。李属果实（Fructus prunusis）提取物被用于防治养殖对虾黑鳃病。印楝提取物对普通鲤感染的外菌丝菌（Aphanomyces invadans）也具有治疗效果。
抗蠕虫与抗原虫应用
单殖吸虫类主要为体外寄生虫，无需中间宿主，对鱼类健康危害显著。柴胡根、肉桂、山胡椒与金钱松等多种植物有机提取物，对感染中间拟指环虫（Dactylogyrus intermedius）的鲫鱼（Carassius auratus）可实现100%保护率。卡马拉（Kamala）作为传统抗蠕虫草药，可清除鱼体内的成虫绦虫与其他蠕虫。阿育吠陀医学中，印楝的花、果、枝、籽、果肉与油传统上用于动物蛔虫病治疗，印楝种仁乙醇提取物Neemol对白来航鸡的绦虫寄生虫具有强效杀灭作用。非洲天门冬（Asparagus africanus）提取物nyasol可强烈抑制硕大利什曼原虫（Leishmania major）与恶性疟原虫（Plasmodium falciparum）的生长。荜茇（Piper longum）中提取的胡椒碱对感染鱼虱（Argulus）的鲫鱼（Carassius auratus）表现出显著抗寄生虫效果。
草本免疫刺激剂
大量植物源化合物已被证实可刺激动物的非特异性免疫应答，且在甲壳类与鳍鱼中得到了广泛评估。目前市售免疫刺激剂涵盖合成化学品与生物制剂等多类物质，其中草本免疫刺激剂包括：银胶菊（Bemisia tabaci）、印楝制剂Neem Azal-T/S、印楝衍生化合物1-半胱氨酸、nemecidine、nemol、vimicidine，姜黄提取的姜黄素（Curcumin），巴豆（Croton tiglium）与麻疯树饼等，均被报道可有效发挥免疫刺激作用。
对鱼类生长与存活的影响
用Stressol-I与Stressol-II等草本产品强化的卤虫无节幼体，可显著提升印度对虾（Penaeus indicus）仔虾（PL 10-20）的生长效率并降低渗透胁迫。水蕹菜（Hygrophila spinosa）、睡茄、生姜、龙葵、穿心莲、补骨脂、鳢肠、圣罗勒、胡黄连、叶下珠、心叶青牛胆、纯化西拉吉特与鳕鱼肝油等多种草本产品，已被证实可促进鱼类生长、刺激免疫系统，并发挥抗应激与抗菌作用。饲料中添加人参草药制剂（Ginsana G115）可显著提升尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）稚鱼的增重、饲料利用效率与血液学指标。百里香（Thymus vulgaris）、迷迭香（Rosmarinus officina l i s ） 与
打赏
