加拿大内陆云杉林中动态自疏线行为的决定因素

时间:2026年6月4日
来源:Trees

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关键信息:研究人员发现,当使用二次平均直径(quadratic mean diameter, Dq)作为平均植株大小度量时,加拿大内陆云杉林(Canadian interior spruce forests)林分的动态自疏线(dynami

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关键信息:研究人员发现,当使用二次平均直径(quadratic mean diameter, Dq)作为平均植株大小度量时,加拿大内陆云杉林(Canadian interior spruce forests)林分的动态自疏线(dynamic self-thinning lines)外推后交于一个公共点(common point);而当使用林分优势高(stand top height, Htop)时,这些自疏线渐近地趋于同一条线。

摘要:在一个经历持续稳定林木死亡的林分中,自疏规则(self-thinning rule)适用。该规则将渐进的林分密度(stand stocking densities)与平均植株大小通过幂律(power law)联系起来。通常,二次平均直径(Dq)被用作平均大小的度量。最近在若干森林树种中发现,当对具有不同立地指数(site indices)和初始密度(initial stocking densities)的林分进行外推时,这种关系在公共点附近相交。这似乎为自疏规则增添了一个新概念,但当时没有明显的解释。当前工作应用了一个针对加拿大内陆云杉林的同龄林(even-aged)林分生长模型(stand growth model);这些林分包含两种云杉的混合,但通常被视为单种(monospecific)同龄林。该模型预测了多个林分的自疏关系(self-thinning relationship)在公共点相交。然而,如果采用最高树木的平均高度(优势高,Htop)来代表任何年龄的平均树木大小,则不同林分的自疏关系变为单一关系,这可能反映了树木间竞争相互作用(competitive interactions)随年龄的平衡。显然,需要更多的研究来更好地理解自疏规则如何以及为何适用。
**论文解读:加拿大内陆云杉林动态自疏线行为的决定因素**

**研究背景与问题**

自疏规则(self-thinning rule)是林木种群中描述持续死亡过程中林分密度(stocking density)与平均植株大小(average plant size)之间幂律关系(power law)的重要生态学法则。林业中常以Reineke(1933)版本为基础,使用二次平均直径(quadratic mean diameter, Dq)作为平均大小度量,并形成了林分动态自疏线(dynamic self-thinning line)。近期West和Ratkowsky(2025)发现,对多个树种的动态自疏线进行外推时,不同立地指数(site index)和初始密度(initial stocking density)的林分其自疏线趋于交于一个公共点(common point),这一现象虽未改变自疏规则原理,但缺乏理论解释。为阐明该现象的原因,研究人员利用已有的虚拟实验手段,系统考察了立地生产力和初始密度对动态自疏线行为的影响。

**研究内容与主要结论**

本研究采用García(2011)开发的“Scube”模型(针对加拿大内陆云杉林的同龄林生长模型)进行虚拟实验。该模型基于不列颠哥伦比亚省森林当局数据,适用于由白云杉(Picea glauca)、恩氏云杉(Picea engelmannii)及其杂交种组成的同龄林。研究人员模拟了50个林分,设定5个立地指数(16 m至23 m)和10个初始密度(800 株·ha−1至10000 株·ha−1),预测从胸高年龄1.5年至76.5年的年生长动态。通过拟合模型(见补充信息)确定各林分的动态自疏线,并分析其斜率(δ)和截距(γ̃)与立地指数和初始密度的关系。

结果表明,Scube预测的林分生长完全符合自疏规则:在死亡率达到稳定持续的阶段后,密度与平均大小(Dq)的对数关系呈直线(即自疏线)。自疏线参数随立地指数和初始密度变化:立地指数越高、初始密度越大,自疏线斜率越陡(更负)、截距越大;但立地指数效应在初始密度很高时减弱(图2)。进一步分析显示,当固定立地指数时,初始密度越高,自疏线越陡,且死亡率开始年龄越早(图3–5);当固定初始密度时,立地指数越高,自疏线越陡(图6–7)。最重要的是,不同立地指数和初始密度林分的外推自疏线均趋向交于一个公共点(图8),验证了West和Ratkowsky(2025)的观察。然而,当改用优势高(top height, Htop)作为平均树木大小度量时,所有林分的自疏线趋于重合为一条线,这一现象支持了García(2009)关于优势高能更好反映竞争平衡的论点。上述结论表明,自疏线的公共交点现象源于树木间竞争随年龄的平衡,而优势高是更合适的平均大小度量。

**主要技术方法**

Scube模型(García, 2011)基于不列颠哥伦比亚省内陆云杉林数据开发,预测胸高年龄下林分优势高(Htop)、密度(N)、断面积(B)和相对郁闭度四个状态变量。虚拟实验中设定了5个立地指数(16–23 m)和10个初始密度(800–10000 株·ha−1),共50个林分,每年预测至76.5年。自疏线通过拟合预测结果中的死亡率稳定阶段(采用补充信息中Model S9)并外推得到,参数(δ、γ̃)由最小二乘法确定。该方法不涉及试剂或具体培养操作,仅利用模型输出数据。

**研究结果**

(1)**图1与自疏线的确定**:每个林分在死亡率变得稳定持续后,其密度与Dq的对数关系可被一条直线(动态自疏线)精确拟合,斜率δ约为−1.46(示例林分)。

(2)**图2:参数变化规律**:50个林分的自疏线斜率随初始密度和立地指数增加而变陡(更负),但高密度下立地指数效应消失。

(3)**图3–5:初始密度的影响**:固定立地指数时,初始密度越高,自疏线越陡,死亡率开始年龄越早(图3);但高密度林分后期密度和直径趋同,表明竞争逐渐平衡(图5)。

(4)**图6–7:立地指数的影响**:固定初始密度时,立地指数越高,自疏线越陡,死亡率更高(图6–7);优势高随年龄相同立地指数下差距持续。

(5)**图8:公共交点的验证**:所有模拟的林分其外推自疏线均交于一个公共点,无论初始密度或立地指数如何变化,公共点位置与West和Ratkowsky(2025)观察一致。

**讨论与结论**

讨论部分指出,Scube预测结果与全球多个树种的自疏线参数范围一致(如Aguirre等, 2018; Pretzsch, 2019),并确认了公共交点现象。García(2009)曾建议优势高(Htop)作为平均大小度量的合理性,因为其能反映林分长期发展且竞争平衡作用导致所有林分趋于同一自疏线。环境因素(如温度、降水)可能影响交点位置,需进一步研究。

研究结论:本研究的主要结论是,需要大量研究来更好地理解自疏过程在森林中的运作机制,以及驱动树木生长行为的因素如何决定它。不同平均树木大小度量(如Dq vs Htop)对自疏线的影响,要求深入研究哪些树木特征与导致自疏线定义下死亡的树木生长行为最相关。论文发表在《Trees》,强调了虚拟实验在揭示森林生态过程有效性的同时,提出了未来研究的重要方向。

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