真核生物起源中的阿斯加德古菌主导贡献
摘要
真核生物的起源是进化生物学的核心问题之一。研究表明，最后真核共同祖先（LECA）已具备线粒体及典型真核细胞特征。近年来阿斯加德古菌的发现为解析真核起源提供了关键线索，该系统发育分析显示其是真核生物的最近古菌亲缘类群。
本研究通过构建大规模原核-真核蛋白质直系同源簇（EPOC），结合约束树模型下的进化假设检验，系统评估了真核核心基因的起源。结果显示，真核细胞中大多数保守功能系统（包括遗传信息处理、细胞骨架、膜重塑等）均显著关联阿斯加德古菌，其平均预期似然权重（aELW）达50%。相比之下，α-变形菌的贡献集中于能量代谢相关通路（如氧化磷酸化、铁硫簇生物合成），其他细菌类群的贡献则呈分散分布。
阿斯加德古菌在真核生成中的主导作用
阿斯加德古菌与真核生物的信息处理系统（复制、转录、翻译）具有高度同源性，并延伸至DNA修复、蛋白靶向运输及糖基化等过程。例如，内质网相关的N-连接聚糖合成、糖基磷脂酰肌醇（GPI）锚定系统关键酶均显示明确的阿斯加德起源。在代谢方面，鞘脂代谢、甲羟戊酸途径等真核特有通路也呈现显著阿斯加德关联，提示其脂质合成系统在真核细胞演化中的延续性。
α-变形菌的特异性贡献
α-变形菌的基因贡献高度集中于线粒体相关功能。除线粒体翻译系统外，氧化磷酸化复合体（如NADH脱氢酶、细胞色素c氧化酶）及铁硫簇（Fe-S）组装机器（如ISCA、IBA57）均显示强烈的α-变形菌信号。值得注意的是，Fe-S簇合成的上游途径（如半胱氨酸脱硫酶NFS1）仍为阿斯加德来源，表明线粒体内共生主要引入了末端代谢模块。
其他细菌的零散贡献
除α-变形菌外，放线菌（Actinomycetota）、蓝细菌（Cyanobacteria）等类群虽在部分代谢通路（如核苷酸修饰、类固醇前体合成）中检测到关联，但缺乏功能集中性。黏菌门（Myxococcota）与萜类代谢的关联提示其可能在真核生物脂质演化中扮演次要角色，但这些贡献整体呈现"碎片化"特征，可能源于基因水平转移而非内共生事件。
干细胞长度分析的启示
通过标准化干细胞长度（NSL）比较发现，α-变形菌来源基因的NSL在短分支（<0.3）中显著长于阿斯加德来源基因，而在长分支（>0.35）中反而更短。这种非线性关系提示NSL受基因适应性进化程度影响，例如细菌来源基因需更长时间适应真核细胞环境，而非单纯反映其整合时间。
讨论与展望
本研究支持真核生成过程的"阿斯加德宿主模型"：真核细胞核心架构在阿斯加德古菌谱系中已初步形成，线粒体内共生后期引入能量代谢创新。膜脂化学组成的转换（古菌醚脂→细菌酯脂）仍是未解难题，需进一步研究混合膜过渡机制。未来随着阿斯加德古菌基因组数据的完善，真核细胞核孔复合体、内膜系统等结构的起源有望得到更清晰阐释。
