大脑网络架构中的合作与竞争
理解大脑结构如何塑造其信息处理功能是神经科学的核心目标。为支持认知，大脑必须在多个功能环路间进行协调，这些环路源于解剖上分布式脑区的合作。宏观自发的神经活动同时表现出协调与反向协调的活动模式。尽管功能反向相关在行为和生理上的相关性已被广泛认识，但其机制起源仍不清楚。大脑如何协调其合作性与拮抗性倾向？
构建“合作-竞争”全脑模型
为探究哺乳动物大脑中脑区间竞争性交互的存在及其动力学角色，研究团队利用计算全脑模型。模型核心包括局域动力学（此处采用位于霍普夫分岔点附近的非线性振荡器）和物种特异性结构连接组。研究为人、猕猴和小鼠构建了专门的模型，结构连接分别基于个体化扩散磁共振成像（DWI）纤维追踪、结合示踪的DWI数据以及全脑轴突示踪技术。每个模型都拟合到物种特异性的静息态fMRI数据。与通常只调整个别全局参数的传统方法不同，本研究采用了一种更强大的方法：允许模型在结构连接组提供的生物学约束下，个体化地更新每个现有连接的权重，以最佳地复现观测到的功能连接（FC）及其滞后相关。由此产生的连接权重矩阵被称为“生成性连接”，代表了从结构到功能的最佳估计。
至关重要的是，该模型允许生成性连接既可以是正值（合作性交互，即一个脑区活动增加会促进连接脑区的活动），也可以是负值（竞争性或抑制性交互，即一个脑区活动增加会抑制连接脑区的活动）。研究比较了只允许合作性交互的模型与同时允许合作性和竞争性交互的模型。
竞争性交互塑造更真实的结构-功能关系
结果显示，当允许生成性连接取负值时，模型会一致地利用这种可能性。在所有三个物种中，约25%-40%的生成性连接边为负值，且在每个个体中都观察到。与只包含合作性交互的模型相比，包含竞争性交互的模型在模拟功能连接与实证功能连接的匹配度上实现了显著提升，个体水平和群体水平均是如此。在猕猴和小鼠中，模拟功能连接矩阵与实证矩阵在视觉上已难以区分。负值的生成性连接导致了模拟功能连接中负相关（反相关）边的比例更接近实际观测值。这表明，要最忠实地解释大脑功能如何从结构产生，模型必须包含竞争性交互。
竞争性交互的跨物种一致组织
研究发现，竞争性连接在组织上具有跨物种的一致性特征。尽管在强度上弱于合作性连接，但它们的空间分布在不同个体间一致。具体表现为：1）竞争性连接的平均长度（连接的脑区空间距离）更长；2）竞争性连接的模块化程度更低；3）竞争性连接的聚类系数更低，即一个节点的竞争性邻居之间彼此也相连的可能性更小。整体呈现出“模块化的强正连接”与“长程、弥散的弱负连接”并存的网络架构。然而，移除这些较弱的负连接会迅速导致模型拟合度下降，证明其至关重要。
更深入的分析发现，竞争性连接并非随机分布，而是倾向于连接在多种生物学特性上相反的脑区。这些特性包括：细胞构筑、全脑基因表达谱、神经受体密度分布、皮层微结构剖面协方差。此外，竞争性连接还偏好于连接处于解剖层级（由T1w/T2w MRI比值指示）两端，以及处于“输出调节型”小清蛋白（PV）阳性中间神经元与“输入调节型”生长抑素（SST）阳性中间神经元表达谱两端的脑区。这种跨物种、跨模态的一致性强烈表明，模型中推断出的竞争性交互的定位是系统且具有生物学意义的。
竞争性交互提升模型的泛化能力与个体特异性
研究进一步发现，包含竞争性交互的模型不仅对目标个体的功能连接拟合更好，其“泛化”到其他个体功能连接的能力（自-他相似性）也更强，表明模型学到的是普适的脑组织原则而非个体噪声。更重要的是，模型对“自身”数据拟合的改善幅度远超对“他人”数据拟合的改善，导致“自-他相似性差异”（即脑“指纹”识别中的差分可识别性）显著增大。这意味着，用错配个体的模型去模拟时，其性能下降更明显，说明包含竞争性交互的模型具有更强的个体特异性。这一结论在基于个体化结构连接的人类数据中也成立，排除了结构连接个体差异的干扰。
竞争性交互的动力学与计算后果
研究还评估了竞争性交互对大脑“时间”维度动力学特性的影响。使用拟合好的生成性连接进行前向模拟发现，包含竞争性交互的模型产生了更符合生物现实的动力学特性，而这些特性并未在模型拟合中被明确优化。
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更平衡的亚稳态：大脑的亚稳态反映了全脑同步与去同步状态的交替。研究通过库拉莫托序参数（KOP）的时间标准差来量化。结果显示，仅含合作性交互的模型产生了不现实的高亚稳态，而包含竞争性交互的模型则产生了更接近实证值的、更平衡的亚稳态水平。
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更显著的层级性：“内源驱动点火”（IDI）量化了局部高强度活动事件触发全局传播的能力，其跨脑区的变异性反映了大脑的局部-全局层级组织。研究发现，竞争性交互的引入使得模型的层级性显著增强，更贴近实证观察。
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更高的协同信息：利用部分信息分解框架分析脑区对之间的信息共享模式，发现包含竞争性交互的模型产生了显著更高的“协同”信息。协同信息是指仅当两个脑区被共同考虑时才能提供的、超越各自独立信息之和的信息。这种更高的协同性意味着网络具有更强的整体性信息处理能力。
此外，研究还将该全脑模型应用于神经形态计算任务（如储备池计算），发现由竞争性交互生成性连接产生的动力学，在多项任务上的性能均显著优于仅由合作性交互产生的动力学，表现出更优的层次性、记忆容量和计算能力。
总结与展望
本研究通过跨物种的计算建模证明，竞争性交互是哺乳动物大脑宏观尺度网络架构中一个基本且重要的组成部分。大脑的最佳生成性模型 consistently 结合了模块化的合作性交互与弥散的长程竞争性交互。这种架构能更精确、更个体化地复现大脑活动的时空模式，其产生的动力学也更协同、更具层级性，并自发涌现出更真实的亚稳态等特性，最终带来更优的类脑计算性能。竞争性交互系统性地连接生物学特性相反的脑区，提示其可能植根于深层次的皮层组织原则。这项工作为理解大脑网络架构、动力学特性与计算性能之间的生成性联系提供了统一框架，挑战了传统计算模型中“长程连接即合作”的默认假设，并为未来开发更逼真的脑启发计算模型和深入探究神经精神疾病的网络机制奠定了基础。
