热带雨林是地球的绿肺，蕴藏着全球至少77%的树木物种和62%的脊椎动物物种。然而，它们正承受着栖息地转化、退化、土地利用集约化和气候变化等多重压力。特别是，约60%的热带森林已经丧失或严重退化，导致森林面积、结构、生物多样性、气候调节和生态系统服务功能遭受重创。逆转这一趋势是一项紧迫的全球性挑战，也是“联合国生态系统恢复十年”的核心目标。虽然成熟林无可替代，但全球超过一半的热带森林已经丧失或退化，而次生林（砍伐后重新生长的森林）占据了热带森林的70%，其保护可为实现全球生物多样性保护目标做出重大贡献。然而，面对全球范围内日益加速和扩大的人为扰动，次生林生物多样性的恢复潜力尚不明确。尽管已有研究表明热带地区树木的生物量、多样性和物种组成具有惊人的自然恢复潜力，但对动物和微生物群落恢复的研究仍然不足，且现有研究结果分散在不同地区、森林类型和类群中，难以进行定量比较。为了全面评估次生林在生物多样性保护中的潜力，并理解不同类群的恢复速度，从而为制定基于自然恢复或人工辅助恢复策略提供信息支持，这项研究应运而生。
本项研究在厄瓜多尔乔科低地雨林建立了一个包含16个分类群、跨越干扰完整周期的时序序列，通过比较不同土地利用历史（可可种植园和牧场）下的生物多样性恢复轨迹，评估了物种组成、多样性、丰度三个指标对人为干扰的抵抗性、恢复速率和恢复时间。其核心方法包括：建立并利用一个包含62个样地（覆盖活跃农业用地、不同年龄的次生林和成熟林）的时序序列进行空间代时研究；对涵盖树木、幼苗、鸟类、蝙蝠、蛾类、蜜蜂、蚂蚁、粪甲虫、朽木甲虫、夜间昆虫、叶栖节肢动物、青蛙、地面哺乳动物、地面鸟类和土壤细菌在内的16个分类群进行系统采样和物种鉴定；采用负指数函数模型拟合各分类群在物种组成、多样性和丰度上的恢复轨迹，并定量计算其抵抗性、恢复速率和恢复至成熟林条件90%所需的恢复时间；通过自助法（jackknife）估计恢复时间、抵抗性和恢复速率等参数估计值的置信区间；通过随机森林分析评估抵抗性和恢复速率对总体恢复时间的相对重要性；最后，通过文献检索和数据提取，将本研究结果与其他热带森林地区的研究进行比较，以验证结论的普适性。
恢复时间因类群和属性而异
研究预测的恢复时间在不同类群间差异巨大。许多类群的丰度和多样性即使在农业使用阶段和恢复早期也保持较高水平，其恢复速度（中位数：可可/牧场分别为4.3/25.5年（丰度）、3.2/20.7年（多样性））快于物种组成（中位数：可可/牧场分别为51.6/76.7年）。尽管物种多样性相对稳定，但在演替过程中物种组成发生了显著更替，成熟林物种的恢复明显滞后。这一结果强调，剖析生态系统恢复的不同属性对于全面理解热带森林恢复至关重要。30年后，丰度恢复百分比在37%到100%之间，多样性在50%到100%之间，而物种组成在31%到100%之间。这表明，在典型的、由小农户驱动的森林采伐形成的镶嵌景观中，次生林能快速与成熟林达到高度相似。然而，所有类群和属性的完全恢复可能需要数十年甚至几个世纪。恢复时间较长的类群包括夜间昆虫、叶栖节肢动物和土壤细菌。细菌的物种组成在深层和浅层土壤中均未显示出恢复迹象，表明农业实践和显著改变的微气候条件对细菌群落有长期遗留影响。相比之下，鸟类、蝙蝠（重要的种子传播者）和蜜蜂（重要的传粉者）等动物类群恢复较快。这些类群的高抵抗性和快速恢复，可能为树木和其他森林依赖类群的快速恢复提供了初始动力。成熟林树木的物种组成恢复较慢，这与慢生树种的世代时间长、许多成熟林树种稀少且扩散能力有限有关。大多数类群从前可可种植园中恢复的时间短于从前牧场，这可能得益于更有利的非生物条件（如荫蔽、湿度）和资源可用性。对于恢复较快的类群，其恢复时间估计值的置信区间通常较小，表明估计值可信度高。
抵抗性与恢复速率的作用不同
树木和幼苗在丰度、多样性和物种组成上的抵抗性水平非常低，反映了农业活动中树木通常被砍伐和移除的普遍做法。相反，为树木提供关键互利服务的可移动动物类群（蝙蝠、鸟类、蛾类、蜜蜂）在农业用地和早期演替阶段很常见，因此在丰度、多样性以及组成上表现出较高的抵抗性。它们的高抵抗性是定居物种和来自森林的“溢出”物种共同作用的结果，后者在不同生境间传播基因，促进了幼苗的恢复。细菌群落在浅层和深层土壤中均显示出高抵抗性，但恢复速率极低。这可能代表了一种群落恢复停滞的情况。对于几种动物类群，丰度和多样性的恢复速率比物种组成高出约两个数量级，这解释了丰度和多样性恢复时间更短的原因。随机森林分析表明，恢复速率对恢复时间的重要性大约是抵抗性的1到2.5倍（具体取决于指标和土地利用历史）。抵抗性和恢复速率之间不相关，因此高抵抗性并不一定意味着快速恢复。研究者假设，恢复速率受物种移动性和景观背景（如周围森林覆盖率）的倍增效应驱动，而抵抗性则与土地利用本身的强度和时间等因素相关。
类群特异性恢复时间的潜在驱动因素复杂
尽管不同类群的世代时间差异巨大，但这种变异并不能解释它们在群落组成恢复时间、抵抗性和恢复速率上的差异。即使在青蛙、树木、鸟类、蜜蜂和朽木甲虫这五个类群内部，生活史策略对物种的影响也不一致。扩散方式（空中与地表）以及营养级（分解者、自养者、植食者、杂食者、肉食者）也无法预测恢复时间、抵抗性或恢复速率。总体而言，研究结果表明恢复时间取决于更复杂的相互作用，这些相互作用未被营养级、扩散方式和繁殖年龄等简单指标所捕获。捕食、竞争、促进、生态适应和互利共生等消费者-资源相互作用，可能对群落恢复的顺序有更重要的影响。
研究结论与讨论
本研究证明，保护次生林能快速、显著地恢复生物多样性。在仅30年内，所研究类群的平均丰度和多样性恢复了超过90%，物种组成与成熟林的相似性恢复了约75%。可移动的种子传播者和传粉者的高抵抗性，加上大多数类群的高恢复速率，共同促成了热带森林多样性的快速恢复。研究者认为，蜜蜂、蝙蝠和食果鸟类的高抵抗性和高恢复速率在演替初期发挥了关键作用，这些类群是树木恢复的驱动者而非乘客。然而，所有类群物种组成的完全恢复预计需要数十年。由于全球大多数次生热带林林龄小于10年，且被频繁砍伐，它们无法充分发挥其作为保护资产和生物多样性库的潜力。将森林经营计划的轮伐期延长至数十年，对于实现生物多样性保护目标至关重要。许多动物类群从前可可种植园恢复的时间短于从前牧场，表明应优先考虑对前可可种植园进行自然恢复。总的来说，研究结果强调了在小农农业为主的热带景观中，通过废弃农地实现具有成本效益的自然恢复，是实现“联合国生态系统恢复十年”目标的有力策略。研究者进一步假设，在森林覆盖率低的地区，由于恢复速率低，森林恢复将极其缓慢甚至停滞；而在森林覆盖率高且多样的地区，原始生物群落将快速恢复。这一推论对全球热带森林恢复的实践和规划具有深刻的启示意义。
