作者名单：Alícia Marques Torres、Igor Soares dos Santos、Sarah Maria Athiê-Souza、Marcos José da Silva
研究机构：巴西圣保罗州立大学（Unesp）生物科学研究所植物学系植物生物学研究生项目，地址：Botucatu, São Paulo (SP), 18618–689
摘要
Phyllanthus 属的Phyllanthus 组包含17个在形态上高度一致但在分类学上具有挑战性的物种，这些物种具有重要的药用价值，是进行微观形态学研究的理想对象。在本研究中，我们分析了该组中8个物种的叶片和茎部解剖结构，旨在识别有助于准确区分物种的特征，或反映其栖息地环境条件的特征。此外，我们还基于59个宏观和微观形态特征进行了相似性分析。研究结果表明，这些物种在茎部特征（如翅的存在与否、毛状体的数量、皮层的层次结构、髓细胞的增厚与否）以及叶片特征（如表皮细胞的轮廓、气孔的排列类型、乳突的存在与否、中脉的轮廓、叶柄和中脉中的厚角组织、纤维和/或石细胞的存在与否、维管束的数量、皮层层的比例和分布、栅栏组织和海绵组织的分布以及叶缘的形状和组成）等方面存在差异。其他特征似乎与水分限制、光线反射和扩散（如角质层和细胞壁的厚度、毛状体、乳突）、机械支撑（如纤维、石细胞）、光合作用效率（如两面气孔叶片）、能量储存（如淀粉颗粒）以及抵御食草动物和渗透调节（如毛状体、晶体颗粒）等环境适应性有关。相似性分析揭示了两个在形态上较为接近的组，这与先前的系统发育研究结果部分一致。这些发现扩展了我们对这些物种的解剖学认识，并为未来关于Phyllanthus 属的药理学、分类学、系统发育学和生态学研究奠定了基础。
引言
Phyllanthus L.是一个单系属，包含5个亚属、29个组以及大约220个物种，分布于整个美洲地区（Bouman等人，2022年；Torres和Silva，2025年）。巴西是该属的主要多样性中心，发现了约100个物种，尤其是在大西洋森林和塞拉多地区（Torres和Silva，2022年，2023a年）。该属的特点是植株呈草本或灌木状，花为单被花，雄花具有分泌花蜜的盘状结构（通常分节），雌花的花被完整，且没有退化雌蕊；种子具有装饰性（Webster，1956年；Bouman等人，2022年）。
尽管具有这些诊断特征，Phyllanthus 属的分类学仍然较为复杂，因为其物种具有微小的花朵以及重叠的营养繁殖形态（Webster，1956年；Bouman等人，2022年）。这些因素导致一些学者将某些物种视为需要细分的次级分类单元（如变种、亚种和形态类型），例如P. niruri L.和P. caroliniensis Walter（Webster，1955年，1956年，1957年）。这些植物在民间医学中被广泛用于治疗肾脏疾病（如肾结石和/或胆结石）、呼吸系统疾病（如哮喘、支气管感染）和胃肠道疾病（如肠道感染、痢疾），以及糖尿病、疱疹、黄疸和淋病。它们也被用于传统医学中，作为抗癌、抗炎和抗病毒药物，包括对抗乙型肝炎和HIV（Calixto等人，1998年；Notka等人，2003年；Levy等人，2004年；Harish和Shivanandappa，2006年）。
Phyllanthus 属的Phyllanthus 组包含草本或亚灌木状物种，具有叶状分枝模式、不对称的叶片、五基数花、自由雄蕊以及通常具有疣状的种子（Torres和Silva，2025年），是该属中分类学上最复杂的组之一。该组包括P. niruri （该属中最复杂的物种，容易与其他物种混淆），以及其他难以区分的物种，如P. rosellus （Müll. Arg.）Müll. Arg.、P. longipedicellatus M.J. Silva和P. carvalhoi G.L. Webster。该组包含17个物种（参见Torres和Silva，2025年），其中大部分为大西洋森林的特有物种（Torres和Silva，2024年，2025年），P. niruri 原产于美洲，但也被引入到尼日利亚、印度和中国等地（参见Girach等人，1994年；Leão等人，2017年；Bouman等人，2022年），而P. rosellus 和P. sincorensis G.L. Webster则分布于塞拉多地区，后者为特有物种（Torres和Silva，2024年，2025年）。
关于Phyllanthus 属的叶片解剖学研究（例如Webster，1956年；Garcia等人，2004年；Yenny等人，2016年；Silva等人，2022年；Torres和Silva，2023年）和/或茎部解剖学研究（Webster，1956年；Santiago等人，2008年；Torres和Silva，2023b）仅针对14个物种进行，这些研究有助于区分不同物种，并为新物种的鉴定提供了依据（例如Torres和Silva，2023b）。此外，它们还可以辅助该属的系统发育重建，揭示潜在的共有衍征，作为系统发育信号，或反映环境选择压力。
我们描述了Phyllanthus 属Phyllanthus 组中8个物种的叶片和茎部解剖结构，目的是：i) 支持该组内物种的区分，特别是那些具有药用价值且形态相似的物种；ii) 确定可能属于该组的典型解剖特征；iii) 探讨所识别的解剖特征是否反映了物种的栖息地环境，或这些特征是否具有保守性；iv) 扩展对Phyllanthus 属和Phyllanthaceae科的解剖学认识；v) 识别对其分类学有用的特征。实验方法
植物材料的采集与处理
植物材料的采集工作在大西洋森林和塞拉多地区进行（见表1），遵循Mori等人（1989年）的建议。采集时，选取了成年植株完全展开的叶片及其节间部分，并将其固定在FAA 70%（冰醋酸、甲醛和70%乙醇，1:1:18，v/v）溶液中48小时，随后保存在70%乙醇中。
表皮
研究物种的茎部横截面呈圆形（图2、3 a、d、g、j）。在P. carvalhoi 中发现了两种不同大小的翅状突起（图2 a）。表皮为单层结构，由大小不一的普通细胞组成，表面覆盖着一层薄角质层（图2、3 b、e、h、k），细胞呈圆形、矩形或椭圆形，周壁和背壁略微增厚。部分表皮细胞呈倒卵形或卵形。
分类学特征
在观察到的解剖特征中，我们发现大多数叶片特征（如单层表皮、弯曲的细胞壁、副胞和异形气孔、背腹异面的叶肉组织、双凸或平凸的中脉、厚角组织和纤维的存在以及侧生维管束）以及茎部特征（如圆形横截面、翅和毛状体的存在、由薄壁组织构成的皮层、胶质纤维和束状纤维）在该组中普遍存在。
结论
本研究首次专门针对Phyllanthus 属的Phyllanthus 组进行了解剖学研究，揭示了一组此前未被注意到的诊断性解剖特征。研究结果表明，茎部和叶片的解剖结构为物种分类提供了可靠的依据，有助于明确该组内物种的区分。此外，研究还提供了新的微观形态学见解，展示了某些特征的诊断价值。
作者贡献
AMT负责收集、鉴定和处理植物材料，进行实验室分析和数据收集，并撰写了论文。ISS参与了实验室分析和数据收集。AMT、ISS、SMAS和MJS参与了论文的撰写、理论基础构建、数据解释和批判性分析。MJS监督了实验室工作的执行以及论文的撰写。未引用的参考文献
Metcalfe和Chalk，1979年；Metcalfe和Chalk，1983年；Torres和Silva，2023b年
CRediT作者贡献声明
Alícia Marques Torres： 负责撰写初稿、资源准备、方法论设计、研究计划制定、资金申请、数据分析、数据管理及概念框架构建。
Igor Soares dos Santos： 负责修订和编辑、软件应用、方法论设计、数据分析。
Sarah Maria Athiê-Souza： 负责修订和编辑、监督工作、资金申请。
Marcos José da Silva： 负责修订和编辑、结果可视化、验证工作、项目管理、方法论设计及概念框架构建。
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