植物-土壤-微生物相互作用是动态且相互关联的网络，在生态系统中起着至关重要的作用，调节养分循环并维持群落稳定性（Das等人，2022年；van ’t Zandt等人，2023年）。这些相互作用决定了枯落物-土壤和根-土壤界面处的水分和化学信号的交换（Bell等人，2014年），驱动了有机物分解、养分吸收、根际效应和稳态调节等过程（Das等人，2022年）。土壤中的微生物作为活跃的信号媒介和接收者，在碳、氮、磷等元素的转移过程中起着关键作用，从而改善了植物-土壤-微生物相互作用中的养分循环（Bahram等人，2018年；Meurer等人，2020年；Philippot等人，2024年）。例如，根际中的根瘤菌和菌根真菌通过促进生物固氮作用和扩大可利用的土壤体积来增强养分吸收（Liu等人，2022年；Liu等人，2022年；Xu等人，2023年）。此外，为了满足特定的营养需求和解决资源不平衡问题，微生物会分泌胞外酶，这些酶也调节它们自身的代谢过程（Moorhead等人，2016年；Cui等人，2021年）。鉴于植物、土壤、微生物和酶之间相互作用的复杂性，需要一个坚实的理论框架来预测养分循环和平衡（Chen和Chen，2021年；Xu等人，2022年）。单独研究这些组成部分可能会导致对土壤生物地球化学过程和养分转化的理解不完整（López-Sepulcre等人，2024年）。因此，探索这些组成部分的作用及其随生态系统的变化是提高植物-土壤-微生物-酶相互作用中养分循环和平衡研究准确性的关键。
生态化学计量学为连接地上和地下生态网络的生物地球化学循环提供了一个有价值的框架（Zechmeister-Boltenstern等人，2015年；Ding等人，2022年）。这种方法通过描述生物与其环境资源之间的元素平衡来追踪养分循环的变化。多种C:N:P化学计量比描述了生态系统内土壤、植物组织和其他成分之间的反馈和相互作用。例如，土壤和微生物生物量的C:N:P比率影响植物的养分吸收和初级生产，不同植物组织和物种之间存在差异（Yang等人，2018年；Wang等人，2019年；Chen和Chen，2021年；Chen等人，2024年）。这些相互作用由胞外酶的活性和化学计量比介导，它们是判断群落代谢从优先控制养分流动转向控制能量流动的临界点的功能指标（Cui等人，2021年）。当资源供应的化学计量比与生物体的需求相匹配时，生物体的代谢和生长得以优化，从而实现稳态（Sterner，1997年）。相反，化学计量比的不一致会导致生态系统失衡，对生物体的活动产生特定的养分限制（Yu等人，2010年；Li等人，2021年）。许多研究集中在生态化学计量学中的一个或两个组成部分上。然而，在考虑养分协调和权衡后，植物、土壤、微生物和酶之间观察到的限制类型是否表现出一致的依赖性仍不清楚。
在生态化学计量学中，化学计量稳态的概念为评估生物体在变化的环境条件下如何维持内部元素平衡提供了重要的视角（Leal等人，2017年；López-Sepulcre等人，2024年）。稳态的程度可以通过参数H来量化，该参数是通过生物体化学计量比与资源化学计量比的对数-对数回归估算得出的。高H值表示强稳态且可塑性有限，而低H值表示弱稳态且可塑性较大（Sterner和Elser，2002年）。研究表明，细菌、真菌和植物之间的H值存在广泛差异，包括不同植物组织之间的差异（Makino等人，2003年；Yu等人，2015年；Camenzind等人，2021年；Ding等人，2022年）。这些模式表明，在植物-土壤-微生物-酶相互作用的耦合过程中，稳定性与灵活性之间存在权衡，反映了养分利用效率、生长和竞争的替代策略（Ding等人，2022年）。基于这一视角，生态网络分析提供了一种综合方法，用于捕捉跨组分相互作用的结构复杂性，并揭示系统范围内的组织和动态。它不仅应用于微生物网络（Banerjee等人，2016年；van ’t Zandt等人，2023年），还用于可视化植物、土壤和微生物化学计量比之间的复杂关系（Li等人，2022年；Wang等人，2023年）。根据网络拓扑指标和属性，紧密连接的化学计量网络表明地上和地下生态系统之间的能量流动和养分循环更为丰富（Wang等人，2023年；Kajihara和Hynson，2024年）。量化和可视化植物-土壤-微生物-酶的C:N:P化学计量网络有助于确定养分循环的重点，并评估网络结构的稳定性。
鉴于植物在生态系统动态中的关键作用，它们直接影响土壤、微生物和酶之间的相互作用，而这些相互作用因植物种类而异（Chen和Chen，2021年；Wang等人，2023年）。不同的种植模式通过整合植物的互补特性（如生理、结构和寿命）来改变生物体捕获限制性养分的能力（Zhu等人，2020年；Li等人，2022年）。值得注意的是，将豆科作物与非固氮经济树结合是一种环境可持续的农业实践，可以提高农林复合系统的生产力和生物多样性（Xu等人，2023年）。具体来说，豆科植物的共生固氮作用增加了土壤中的氮含量，而经济树的枯落物输入有助于土壤碳储存（Yang等人，2018年；Xu等人，2023年）。这些过程优化了土壤肥力和养分保持，从而增加了林分的生物量并增强了土壤碳封存（Cardinael等人，2015年；Shi等人，2018年；Zhu等人，2020年）。然而，一种或两种元素的长期过量输入可能会破坏固有的化学计量平衡，可能导致其他必需元素的限制（Cui等人，2022年）。碳和氮的双重增加不仅会改变C:N比率，还会根据背景养分的可用性改变涉及磷的比率（Zechmeister-Boltenstern等人，2015年）。尽管有这些见解，但植物、土壤、微生物和酶之间生态化学计量比的变化及其网络结构的变化仍然知之甚少。全面了解地上和地下组分之间的元素相互作用对于量化农林复合系统在优化混合种植模式方面的有效性至关重要，以最大化其在生产力、稳定性和群落结构方面的效益。
在这项研究中，我们从C:N:P化学计量学的角度探讨了不同种植模式如何调节植物-土壤-微生物-酶相互作用中的养分循环，特别关注化学计量平衡、稳态和网络组织。通过将生态化学计量学与网络分析相结合，我们旨在描述植物、土壤、微生物和胞外酶之间的协调响应，并揭示不同种植模式下养分循环的关键元素和结构特征。基于这一目标，我们测试了以下假设：（i）农林复合系统平衡了C:N:P化学计量比，缓解了植物、土壤、微生物和酶中的养分限制；（ii）农林复合系统增强了植物-土壤-微生物-酶化学计量网络的连通性和结构组织，表现出强烈的稳态调节；（iii）与氮相关的指标在不同种植模式下的养分循环中起着核心作用。
