将根系形态学与土壤力学相结合：用于预测根系-土壤相互作用的R-S MAFI模型

根系三维结构对土壤剪切强度的动态强化机制研究，提出R-S MAFI模型整合根系形态演变与土壤力学反馈，实验验证32天浅层土壤（30-60mm）剪切强度提升39.5%与实测36.2%吻合，为水田机械管理优化提供理论工具。

何正|李东方|雷伟|何敏|孙浩|朱林|肖茂华

南京农业大学工程学院，中国南京210031

摘要

稗草的根系显著改变了土壤的力学行为，对稻田中的旋耕和机械除草带来了重大挑战。然而，大多数现有研究依赖于二维（2D）或无土观察方法，这些方法无法真实反映三维（3D）纤维根系结构，并且很少考虑根系生长与土壤抗剪强度之间的双向力学反馈。因此，稗草根系的时空演变及其对土壤的加固作用仍然缺乏定量分析。为了解决这些问题，本研究开发了一种根系-结构-力学-自适应分形整合（Root–Structure–Mechanics–Adaptive Fractal Integration，简称R–S MAFI）模型，该模型将三维根系形态发育与土壤孔隙度相关的力学反馈相结合。该模型能够动态模拟0至32天内的根系结构（如长度和分布深度），所得参数与实验测量结果高度一致，验证了模型的几何可靠性。直剪试验和模拟结果进一步表明，根系显著增强了土壤的抗剪强度：在32天时，根系-土壤复合体的抗剪强度比裸土高出39.5%，与实验测得的36.2%的增强幅度非常接近。抗剪强度随时间和土壤深度的变化表明，最显著的加固作用发生在浅层（30-60毫米），而在更深层（>90毫米）的加固作用较弱。R–S MAFI模型为研究作物和杂草中的根系-土壤相互作用提供了有力的工具，并为旋耕、机械除草和土壤改良实践的优化提供了理论支持。

引言

根系通过重塑孔隙结构和增加抗剪阻力，显著改变了土壤的力学行为，这直接影响了稻田中的耕作性能和机械除草效率。在这些环境中，稗草是最典型且最具问题的杂草之一，因为其密集的纤维根系显著增强了土壤的强度，阻碍了田间作业（Haling等人，2013年；Rossi等人，2022年；Wang等人，2021年；Xu等人，2021年）。根系的复杂空间结构，以及根系相对于剪切平面的不同方向，有效限制了土壤的位移（Saadati等人，2023年）。尽管之前的研究通过直剪试验和数值模拟研究了根系-土壤复合体的力学行为和加固效果（Liu等人，2020年；Yang等人，2022年），但由于根系形态和力学特性的内在复杂性，对其进行精确表征仍然具有挑战性（Potocka和Szymanowska-Pułka，2018年；Zhou等人，2025年）。关于根系形态如何影响根系-土壤复合体抗剪强度的研究存在两个主要限制：（i）现有的根系建模研究主要集中在经济作物或树木上，通常采用无土培养或二维（2D）形态测量方法，这些方法无法反映真实的三维（3D）根系结构及其与土壤的力学耦合；（ii）当前的根系-土壤相互作用模型很少考虑根系形态与土壤力学之间的双向反馈。这种反馈至关重要，因为土壤强度影响根系生长模式，而根系的增殖又改变了土壤的力学性质。

关于根系的研究主要集中在土壤和水资源保护以及边坡加固等应用上（Karlen等人，2014年；Aggarwal等人，2017年）。植物根系生长的模拟通常分为两类：基本结构模型和综合功能-结构模型（Vos等人，2010年）。前者主要描述根系形态，后者则结合了根系与环境的相互作用，如水分和养分吸收。常见的根系建模方法包括基于草图的重建、使用非侵入性扫描技术进行的三维建模，以及基于算法的模拟（Akhtar等人，2024年；Selzner等人，2023年）。基于L-系统（Lindenmayer系统）的分形生成方法被广泛用于模拟根系分枝模式（Shibusawa，1994年）。例如，RootBox模型采用L-系统算法，假设根系形态的自相似性，生成三维根系拓扑结构（Schnepf等人，2018年）。其他模型，如RootTyp（Pagès等人，2004年）和ArchiSimple（Pagès等人，2014年），通过简化空间根系分布的模拟来分析根系结构，从而提高建模效率。由于土壤的不透明性，Han和Kuo（2018年）在固体凝胶介质中培养水稻根系，并开发了一种基于多角度图像捕捉的三维成像系统。同样，Simonetti等人（2024年）在水培条件下对根尖进行了三维重建和分析，以研究生长特性。尽管无土培养提高了根系的可见性，但人工介质与自然土壤之间的物理和力学差异限制了这些发现的外推。为了准确表征土壤中的根系结构，研究人员采用了磁共振成像（MRI）和X射线计算机断层扫描（CT）等非侵入性技术（Pflugfelder等人，2017年；Flavel等人，2012年）。然而，这些方法在处理像稗草这样高度分枝和密集的根系时遇到困难，往往无法捕捉到完整的结构参数。此外，这些方法的高成本限制了其广泛应用。最近在利用点云和图像数据开发根系模型方面取得了进展（Cassity等人，2024年），但这些方法依赖于外部形态信息，模型调整和编辑的灵活性有限。

尽管在三维根系结构建模方面取得了显著进展，但根系系统与土壤力学之间的双向耦合仍然是一个关键挑战。现有模型考虑了根系-环境相互作用的多个方面：例如，RootMap模型结合了多种功能来模拟根系与土壤水分和养分的复杂相互作用（Dunbabin等人，2011年）；R-SWMS模型能够全面模拟土壤-根系连续体中的水分和溶质传输（Meunier等人，2021年）；OpenSimRoot模型则根据根系的功能特性预测不同环境和物种中的水分和养分吸收（Postma等人，2017年）。然而，这些方法需要整合来自植物生理学、土壤科学、水文学和生态学等多个学科的知识（Bengough，2012年；Vereecken等人，2022年）。此外，随着根系的生长和穿透土壤，它们会重新组织土壤颗粒之间的力链。这种力学耦合反馈随后影响根系的伸长和分枝模式，而当前的根系模型尚未充分考虑这一机制。因此，揭示根系与土壤之间的双向力学相互作用对于改进其他根系-土壤共存预测模型至关重要。

选择稗草作为研究物种是因为它是稻田中最广泛且最具问题的杂草之一，其快速发展的纤维根系能够在0至32天内显著增加土壤的抗剪强度——这正是进行机械除草的关键时期。因此，了解这一早期生长阶段稗草根系的力学影响对于提高饱和稻田中的田间作业性能至关重要。

因此，本研究的目标是：（i）开发一个集成的R–S MAFI框架，能够模拟稗草根系的时空演变，包括层次化拓扑结构和分形控制的方向性生长；（ii）基于孔隙度-抗剪强度反馈，建立根系形态与土壤力学响应之间的双向耦合；（iii）实验测量0至32天内稗草根系的关键形态和力学参数，以进行模型校准；（iv）通过比较不同生长阶段和深度下根系-土壤复合体的预测抗剪强度与实际测量值，验证所提出的模型。

该框架为分析早期纤维根系如何加固土壤提供了定量工具，并为优化稻田中的旋耕和机械除草提供了支持。

R-S MAFI模型简介

为了系统地模拟稗草根系的时空生长和演变，本研究提出了一个基于结构-力学-环境耦合机制的预测模型，称为R–S MAFI（图2a）。该模型以层次化的根系拓扑框架为中心，结合了根系长度和直径的动态生长、受孔隙度反馈影响的土壤阻力响应、由分形维数指导的分支扩展以及方向性调节

稗草种植实验

为了获得建立R–S MAFI模型所需的稗草根系形态和力学特性，我们进行了一项受控的室内种植实验（图3）。实验在人工气候室中进行，环境条件严格控制，温度设定为25°C±2°C，相对湿度保持在60%至70%之间。所使用的土壤是中国南方稻田典型的粘壤土（来自太和农场）

稗草根系生长参数

表2总结了8天、16天、24天和32天时测量的根系生长参数。在实验设置中，初始根被定义为零阶根，三个初始根之间的角度为60°，以促进根系的结构扩展。参数l_ai、l_bi、l_ci、s_i、B_i和D_{i>通过直接测量获得。形态参数hi和mi>通过多组参数的模拟确定}

讨论

本研究使用R–S MAFI模型重建了0至32天内稗草的三维根系，并结合直剪试验和数值模拟，量化了其对土壤抗剪强度的贡献。重建的系统显示，随着根系阶数的增加，根系长度的比例明显增加，这一模式与Koch等人（2019年）报告的“高阶优势”一致。尽管一级根与三级根的比例分别为4.90%、42.80%

结论

本研究提出了一种新的R–S MAFI模型，该模型整合了稗草根系形态与土壤力学之间的双向反馈，系统地揭示了根系-土壤复合体的剪切行为。该模型准确模拟了0至32天内稗草的形态演变，结构参数（如根系长度和分布深度）与测量数据高度一致，验证了其几何可靠性。直剪试验和模拟结果也证实了这一点

CRediT作者贡献声明

朱林：撰写 – 审稿与编辑。肖茂华：撰写 – 审稿与编辑，监督，资金获取。何敏：撰写 – 审稿与编辑。孙浩：撰写 – 审稿与编辑。何正：撰写 – 初稿，可视化，软件，方法论，概念化。李东方：撰写 – 审稿与编辑，形式分析。雷伟：撰写 – 初稿，验证。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本研究得到了中国国家重点研发计划（2022YFD2001805）、国家自然科学基金（52375251）和国家自然科学基金（32572220）的支持。