一种新真鲨类的关节骨骼来自晚侏罗世卡努埃尔化石层（法国东南部）的古卡查里亚斯鲨

时间：2026年1月27日

来源：Annales de Paléontologie

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古鲨鱼分类学研究。该文描述了法国东南部提顿阶Canjuers Lagerstätten发现的唯一完整鲨鱼骨骼标本，确认其属种为Palaeocarcharias stromeri，补充了该属的解剖学特征。通过对比德国Eichstätt地区已知标本，新材料为探讨Palaeocarcharias的系统位置（ Lamniformes或Orectolobiformes）提供了新证据，支持其与六鳃鲨科亲缘关系。

Karin Peyer | Vincent Reneleau

ISEM，蒙彼利埃大学，CNRS，IRD，蒙彼利埃，法国

摘要

我们报告并描述了在法国东南部瓦尔地区的蒂托尼亚阶（Tithonian）Canjuers化石层中发现的唯一一具完整连接的鲨鱼标本。该标本具有多种解剖学和形态学特征，这些特征支持将其归类为单型属Palaeocarcharias。此外，该标本被明确鉴定为P. stromeri物种，因为在该地区同时期的沉积物中也曾发现过这种鲨鱼的完整骨骼遗骸（位于德国南部巴伐利亚州的艾希施泰特地区）。自该属首次被描述以来，其系统分类位置一直存在争议，最近的研究将其视为基底鼠鲨目（Lamniformes）成员或与鼠鲨目-真鲨目（Lamniformes-Carcharhiniformes）支系有亲缘关系。来自Canjuers的几乎完整的标本提供了新的解剖学信息，补充了基于德国材料的先前研究。综合Palaeocarcharias的形态学特征，可以推断该属与地毯鲨（Orectolobiformes：Orectolobidae）有亲缘关系。

引言

侏罗纪时期是新鲨类的兴起时期，许多现代鲨鱼目在此期间首次出现（Underwood, 2006; Guinot and Cavin, 2016）。在现存鲨鱼类群中，包括地毯鲨（Orectolobiformes）、真鲨目（Carcharhiniformes）、鼠鲨目（Lamniformes）和牛头鲨目（Heterodontiformes）。到了晚侏罗世，所有现存的鼠鲨目鲨鱼都已经分化，只有鼠鲨目除外，其最早的无可争议的代表出现在瓦朗吉尼安期（Valanginian，早白垩世）（Rees, 2005）。大多数侏罗纪软骨鱼类化石记录仅包含孤立的牙齿和其他矿化的皮肤元素，但某些地点发现了保存极为完好的完整骨骼遗骸（Cappetta, 2012）。

新鲨类属Palaeocarcharias（Beaumont, 1960）及其唯一物种P. stromeri（Beaumont, 1960）是根据来自德国巴伐利亚州艾希施泰特地区（Solnhofen群岛）的几具较为完整的连接标本建立的。在最初描述时，Beaumont（1960）指出艾希施泰特标本同时具有鼠鲨目和地毯鲨目的特征，并认为Palaeocarcharias是保留了一些原始地毯鲨目特征的基底鼠鲨目成员。自首次描述以来，来自艾希施泰特和索尔诺霍芬地区的更多材料以及对该物种的进一步解剖学研究为这一小型至中型鲨鱼提供了补充信息（Duffin, 1988; Kriwet and Klug, 2004; Kriwet and Klug, 2015; Thies and Leidner, 2011; Landemaine et al., 2018）。基于牙齿和颅后解剖结构的独特特征组合，Palaeocarcharias被认为是鼠鲨目的最古老成员（Beaumont, 1960; Duffin, 1988; Jambura et al., 2019; Villalobos-Segura et al., 2023），尽管有些学者将其归类为地毯鲨目成员（Compagno, 1973），或将其置于独立的科和目中（Applegate, 2001; Landemaine et al., 2018）。除了基于孤立牙齿在欧罗巴发现的一些可能的侏罗纪中期至早白垩世的Palaeocarcharias记录（见Landemaine et al., 2018）外，目前仅有一具完整连接的标本在巴伐利亚州以外的地区被发现。这具尚未描述的标本来自法国东南部的晚侏罗世（蒂托尼亚阶）Canjuers化石层（Peyer et al., 2014）。本文首次对这具标本进行了正式描述，并揭示了Palaeocarcharias之前未知的解剖学特征，进一步探讨了该分类单元的系统位置。

地质背景

Canjuers-Les Bessons是法国上侏罗世最重要的化石产地之一（Fabre et al., 1982; Roman et al., 1994; Peyer et al., 2014）。该化石层位于瓦尔省（Var department）阿普斯（Aups）以北的一个干燥高原上，海拔约860米。瓦尔省地处普罗旺斯-阿尔卑斯-蓝色海岸（Provence-Alpes-Côte d’Azur）地区，濒临地中海（图1A）。Canjuers最初以石灰岩开采区而闻名，所开采的石材在法国被称作“dalles de Provence”，用于墙壁和地板建造。

材料与方法

标本MNHN.F.CNJ88目前保存在巴黎的MNHN博物馆，由Ghirardi家族在1965年至1970年期间（开采期间）采集，该家族拥有Les Bessons地区的一些采石场。1983年，MNHN博物馆利用Crédit du Nord的资金收购了包括该标本在内的大量化石收藏。

该标本未采集到对应的反面岩板。可能是因为采石工人认为它没有收藏价值，或者它在采集过程中已经破碎或损坏。

系统古生物学

软骨鱼类（Elasmobranchii）Bonaparte, 1838

新鲨类（Neoselachii）Compagno, 1977

鼠鲨目（Galeomorphii）Compagno, 1973

地毯鲨目（Orectolobiformes）Applegate, 1972

？地毯鲨科（Orectolobidae）Gill, 1896

Palaeocarcharias Beaumont, 1960

修订诊断：参见Beaumont (1960), Duffin (1988), 和Landemaine et al. (2018)；特征包括：颌骨连接位于枕骨前方；胸鳍基部软骨分化；中鳍基部边缘凹陷；后鳍基部前缘略微凹陷；后鳍基部呈L形且延长。

将标本MNHN.F.CNJ88鉴定为P. stromeri

单型属Palaeocarcharias根据来自德国巴伐利亚州艾希施泰特地区最下层蒂托尼亚阶石灰岩中的七具完整连接标本被确立（Beaumont, 1960; Duffin, 1988; Kriwet and Klug, 2004; Kriwet and Klug, 2015; Thies and Leidner, 2011; Landemaine et al., 2018）。对该分类单元骨骼解剖结构的了解还通过牙齿和皮肤齿状结构的描述得到补充（Duffin, 1988; Thies and Leidner, 2011; Landemaine et al., 2018）。

结论

我们描述了迄今为止在法国东南部蒂托尼亚阶Canjuers化石层中发现的唯一一具完整连接的软骨鱼类标本，这也是首次在艾希施泰特和索尔诺霍芬地区以外的地方发现Palaeocarcharias属的完整骨骼。该标本证实了之前归属于P. stromeri物种的特征，同时也提供了新的观察结果，为该分类单元的系统位置提供了新的论据。