不同营养级之间的网络结构决定了亚热带河岸土壤生态系统的多功能性

土壤多功能性由真菌α多样性及土壤有机碳含量主导，微生物网络复杂度通过级联效应强化功能整合，为冲积带生态管理提供机制框架。

张光龙|李忠义|柯月|李汉毅|肖希林|刘景春|卢浩亮|洪华龙|严崇岭

中国厦门大学教育部沿海与湿地生态系统重点实验室，厦门，361102

摘要

河岸带的土壤多功能性调节着能量、物质和生物多样性的跨景观传输，但维持这种多功能性的机制尚未得到充分理解。在这里，我们在中国东南部三条主要河流——闽江、九龙江和晋江的河岸带进行了实地调查，以研究土壤微生物多样性、共现网络复杂性和土壤多功能性（SMF）之间的关系。研究结果表明，真菌α多样性（尤其是共生真菌和腐生真菌的丰富度）以及土壤有机碳（SOC）含量分别是SMF的主要生物和非生物预测因子。此外，真菌丰富度、生态位宽度和真菌群落的稳定性也与SMF显著相关。结构方程建模表明，微生物食物网内部可能存在营养级联效应，其中较高营养级的多样性增强SMF。值得注意的是，微生物共现网络的复杂性，尤其是在较低营养级中，对SMF有显著的正面影响。总体而言，这些结果突显了多营养级微生物网络结构在维持河岸生态系统功能中的关键作用。这些见解为河岸生态系统管理提供了机制框架，强调保护关键真菌类群（如共生真菌和腐生真菌）和增强SOC固存应成为河岸修复工作的核心。

引言

河岸带的土壤多功能性调节着能量、物质和生物多样性的跨景观传输，但维持这种多功能性的机制尚未得到充分理解（Hu等人，2022；Ledesma等人，2015；Tonkin等人，2018）。作为连接陆地和水生生态系统的重要界面，河岸土壤需要同时支持多种相互竞争的功能：它们必须保留养分以保护水质，同时矿化有机物以维持植物生长；它们需要固存碳以减缓气候变化，同时促进分解以支持食物网（Li等人，2022；Zhang等人，2024）；它们还需要保持结构完整性以抵抗侵蚀，同时为多种生物提供栖息地（Lu等人，2024；Talukdar等人，2020）。河岸带这种多功能性的受损会直接导致流域规模的后果，包括水质净化能力下降、碳储存减少和河岸不稳定（Liu等人，2022；de Mello等人，2017；Qin等人，2017）。因此，研究河岸环境中土壤多功能性的变化及其维持机制对于气候变化下的河流生态系统健康和管理至关重要。

在河岸环境中，这种功能多样性不断受到水文脉冲这一关键特征的影响。洪水、干旱和地下水位波动形成了一个动态过滤器，塑造了微生物群落的结构和组成（Gu等人，2012；Ji等人，2024；Lyu等人，2021）。这些动态水文干扰（如干湿交替、养分脉冲）作为强大的环境过滤器，加剧了相对于中性随机过程的物种选择。这种选择压力可能在局部群落中增强了选择效应（Lennon和Jones，2011；Ye等人，2023；Zhang等人，2023；Zhu等人，2026）。在这种反复的压力下，只有具有特定生理特性和生活史策略的微生物类群——如形成厚垣孢子的真菌和具有高效养分获取系统的细菌——才能持续存在并占据主导地位（Barnard等人，2013；Nguyen等人，2021b；Patel等人，2021；de Vries等人，2018）。因此，与更稳定的生态系统相比，河岸生态系统的功能可能更依赖于少数关键微生物群体的存在，这些群体有助于生态系统的韧性。例如，在洪水淹没的厌氧条件下，反硝化细菌构成了氮循环的功能核心（Kuypers等人，2018），而在洪水后的干燥阶段，好氧的纤维素分解真菌迅速成为有机物分解的主要作用者（de Boer等人，2005；Strickland和Rousk，2010）。因此，河岸带的生物多样性-生态系统功能（BEF）关系可能通过这些关键类群体现出来，它们通过强烈的选择效应驱动重要的生态系统过程。

值得注意的是，增强微生物网络可能有助于提高土壤多功能性（Ding等人，2023；Xiao等人，2025）。在河岸带，环境异质性在重塑微生物相互作用网络中起着关键作用。一方面，频繁的水文干扰可能会破坏稳定的种间相互作用，导致网络结构简化（Hernandez等人，2021）。另一方面，这些干扰可以通过创造多样的微生境（如缺氧微生境和有氧表面）来促进生态位划分，从而增强网络模块性（Wang等人，2018）。这些微生物网络的结构变化直接影响功能冗余和群落稳定性，进而调节BEF关系的强度和可预测性（Jiao等人，2022）。在河岸生态系统中，高度模块化和复杂的微生物网络可能有助于维持整个生态系统的多功能性，即使某些模块受到水文波动的影响。从BEF的角度来看，河岸生态系统的多功能性可能源于对关键类群的选择作用和微生物相互作用网络结构的共同效应。

尽管这一概念框架具有很强的解释潜力，但大多数现有研究都集中在微生物群落作为“过滤器”或“缓冲器”的作用上，提供特定的生态系统服务（Battin等人，2016；Morales-Salmerón等人，2024），例如硝酸盐去除（Pei等人，2010）、有机污染物降解（Chen等人，2025）或重金属固定（Cui等人，2024）。尽管这些研究提供了宝贵的见解，但它们通常只研究单个生态系统功能或特定微生物群体，如氨氧化菌或反硝化菌。然而，河岸生态系统同时支持多种功能，包括碳固存、养分循环、有机物分解和病原体抑制——这些统称为土壤多功能性（SMF）。尽管基础研究已经描述了土壤细菌和真菌的多样性和组成（Delgado-Baquerizo等人，2017；Li等人，2019a，Li等人，2025），并探索了单个营养级群体内的共现网络结构（Li等人，2023；Liu等人，2023），但对于这种综合多功能性背后的微生物机制的系统理解仍然不足，特别是多营养级微生物群体（包括细菌、真菌及其原生动物捕食者）通过其多样性、组成和网络结构调节SMF的集体作用。

为了阐明多营养级微生物多样性如何影响河岸带的土壤多功能性，我们整合了细菌和真核生物多样性的测量数据（包括真菌和原生动物），以及三个不同流域的土壤物理化学性质和关键碳（C）、氮（N）和磷（P）获取酶的活性数据。为了解决相关性和机制理解之间的差距，我们提出多营养级微生物多样性对SMF的正面效应不仅来自叠加效应，还通过跨营养级生态网络复杂性和稳定性的增加而得到中介和放大。这一假设整合了群落生态学和网络理论的原则，认为网络结构是将组成多样性转化为综合生态系统功能的关键机制。基于这一假设，我们追求了三个相互关联的目标：（1）量化关键营养级群体（细菌、真菌和原生动物捕食者）的多样性与SMF综合指数之间的直接关系；（2）描述跨季节（细菌-真核生物）微生物共现网络的结构复杂性和推断的稳定性；（3）通过使用综合路径分析，从机制上测试多营养级多样性对SMF的正面效应是否由网络复杂性和稳定性介导。通过整合生物地球化学、群落生态学和网络分析的概念，这项研究超越了描述性或相关性方法，旨在建立一个基于网络的机制框架，以理解生物复杂性在动态河岸景观中维持综合生态系统功能的作用。

采样地点

采样在中国福建省台湾海峡北岸的三条主要河流——闽江、九龙江和晋江的河岸带进行（图1）。这三个河流流域都位于亚热带季风气候区，其特征是年平均温度为20.5°C，年平均降水量约为1600毫米。其中约70%的降水量发生在5月至8月的雨季。

夏季和冬季的微生物多样性和多功能性

不同河流流域或季节之间的SMF没有显著差异（双因素方差分析，p < 0.05），尽管干季的平均SMF值低于雨季。分别检测到1860个、15,590个、5,404个、5,681个和104,489个后生动物、原生动物、浮游植物、真菌和细菌的ASVs。在夏季和冬季，多营养级微生物α多样性（包括丰富度和Shannon指数）在河流或季节之间没有显著差异（图2a）。

讨论

全球环境变化正在加速生态系统（包括河岸带）的生物多样性丧失，这对多种生态系统功能和服务产生了深远影响。尽管土壤微生物的功能冗余性已被广泛研究，但河岸生态系统的研究往往忽视了多营养级群落的综合作用，特别是原生动物和无脊椎动物，它们是土壤食物网的基本组成部分（Shi等人，2024；Zhang等人，2021）

结论

本研究表明，河岸带的SMF受真菌主导的层次化过程控制，其他非生物和生物因素也有贡献。我们的发现支持了一个概念框架，即SMF受微生物多样性（真菌丰富度）、群落稳定性（真菌群落抵抗力）、网络整合（真菌中心性）和资源可用性（SOC）的相互作用效应的调节。在这个框架中，真菌作为主要的整合者，连接

CRediT作者贡献声明

张光龙：撰写——原始草稿，可视化，方法学，调查，正式分析，数据管理，概念化。李忠义：正式分析，数据管理。柯月：撰写——审阅与编辑。李汉毅：监督，调查。肖希林：撰写——审阅与编辑。刘景春：撰写——审阅与编辑。卢浩亮：撰写——审阅与编辑。洪华龙：撰写——审阅与编辑，资源管理，项目管理，调查，资金获取，

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本工作得到了中国国家重点研发计划（2022YFF0803100）、海洋负碳排放（ONCE）计划和国家自然科学基金（3153008）的资助。作者感谢Scientific Compass（www.shiyanjia.com）在分析过程中提供的宝贵帮助。