全新世早期湿润凉爽气候下的塞拉多（Cerrado）树木走廊

本研究基于中塞拉多的新多指标记录，重建了 Holocene 末 15,000 年的气候，揭示了 9300 和 8400 年气候事件对植被分布的影响，发现早 Holocene 湿冷气候通过排水网络促进树群扩张，ITCZ 北移导致南半球与北半球热交换变化，进而影响降水格局。

Katerine Escobar-Torrez|Marie-Pierre Ledru|Raquel Franco Cassino|Ingrid Horák-Terra|Manuel Chevalier|Plínio Barbosa de Camargo|Ilana Wainer

蒙彼利埃进化科学研究所（ISEM），蒙彼利埃大学-CNRS-IRD，法国蒙彼利埃

摘要

塞拉多生物群落支持多种树木和开阔植被类型，这些植被类型在冰川期和间冰期循环中轮流占据主导地位。在最后一次冰川期，生物多样性走廊使得适应寒冷环境的塞拉多植物物种能够在大西洋森林和亚马逊森林之间迁移。为了研究全新世气候变化对植物的影响，我们基于位于塞拉多中部的新多指标记录，重建了过去15,000年的温度和降水量数据。结果显示，在9300年和8400年前发生的两次事件期间，适应湿润寒冷环境的树种组合得以扩张，随后又逐渐退回到我们今天所见的景观状态。在这两次事件中，我们的定量气候重建显示最干燥的季节（南半球冬季）降水量突然增加了100毫米，而10°S纬度的年平均温度下降了2°C。观察到的生物多样性骤变与北大西洋融水排放期间形成的负南大西洋亚热带偶极子有关，这导致热带辐合带的平均位置向南移动。这种变化削弱了大西洋的经向环流，改变了半球间的热量交换，并增加了巴西东北部的降雨量。我们的研究结果表明，在全新世早期，巴西东北部和中部之间形成了一条冷湿气流带，促进了塞拉多和卡廷加生物群落之间的物种交流。

引言

塞拉多是世界上最大的热带草原之一（Françoso等人，2020年），位于巴西最干燥的卡廷加草原和最湿润的新热带森林（亚马逊和大西洋森林）之间（图1）。塞拉多的这种过渡位置在一系列冰川期和间冰期的迁移过程中起到了重要的植物传播通道作用（Werneck等人，2012年；Bueno等人，2017年）。遗传学和孢粉学研究表明，今天高山地区的塞拉多物种在更新世时期的寒冷湿润阶段通过塞拉多中部地区进行了迁移（Pinaya等人，2019年；Ledru和Araújo，2023年）。

区域性的植物组成差异将塞拉多划分为三个生物地理多样性中心（北部、中部和南部）（Françoso等人，2020年；Ferreira和Reboita，2022年），这主要受到南美夏季季风（SASM）和热带辐合带（ITCZ）的共同影响（Vieira等人，2019年；Ferreira和Reboita，2022年）。该地区的气候特征是降水量具有双峰季节性（Ferreira和Reboita，2022年），并且随着海拔升高（0–500米），降水量逐渐增加（位于15°S以北的地区）（图1，Ferreira和Reboita，2022年）。过去经常观察到物种分布和塞拉多范围因气候而发生变化。例如，在最后一次冰川期，孢粉记录显示适应寒冷环境的树种（如、Hedyosmum、Myrsine和Podocarpus）得以扩张（Ledru等人，2007年；Horák-Terra等人，2020年）。如今，这些适应寒冷环境的树种主要分布在塞拉多中部和南部的高地地区（Ledru和Araújo，2023年）。

古气候学研究表明，最后一次冰川期末，热带南美洲经历了湿润的气候条件，这与北半球（NH）的主要冰川排放事件（如海因里希阶段1和年轻干期）相吻合（Stríkis等人，2018年；Campos等人，2019年）。这些冰川事件导致了海洋-大气环流的重大变化，进而影响了大陆气候，特别是南半球冬季的降水量（Campos等人，2019年）。在当前的间冰期（全新世），两次由北半球驱动的降水事件分别发生在9300年和8200年前（Stríkis等人，2018年）。从中全新世开始，由于南半球夏季太阳辐射的增加，当前的气候条件逐渐形成（Jomelli等人，2022年）。在巴西东北部（NEB）的低地地区，气候条件逐渐与亚马逊西部、中部和南部（SEB）形成对比（Cruz等人，2009年；Wang等人，2017年；Deininger等人，2019年；Custodio等人，2024年）。在NEB地区，全新世早期至中期，东部和西部之间的植被和洞穴沉积物记录显示出相反的趋势（Xavier等人，2024年；Cruz等人，2009年），即全新世早期东部NEB比西部更湿润，而在中期则相反。东西方向的水分梯度形成与夏季太阳辐射、季风活动和热带辐合带季节性移动有关（Custodio等人，2024年；Xavier等人，2024年）。大约5000年前，由于南半球夏季太阳辐射的增加和SASM系统的加强，西部NEB变得比东部更湿润（Xavier等人，2024年）。在巴西中部，直到约4800年前，开阔的草原占主导地位，同时存在一些塞拉多树种（Anadenanthera、Astronium、Byrsonima）（Cassino等人，2020年；Escobar-Torrez等人，2023b）。4800年前后，随着SASM活动的增强，河岸森林和木质塞拉多的全面扩张，塞拉多向南部扩展（Escobar-Torrez等人，2023b），这与西部NEB的塞拉多扩张和东部半干旱的卡廷加草原的形成相吻合。然而，由于记录的稀缺和/或年代测定方法的局限性，NEB与巴西中部之间的古环境和气候条件仍知之甚少，尤其是全新世早期至中期SASM的纬度梯度变化是突然发生的还是逐渐发生的。此外，在巴西中部和东北部的洞穴沉积物记录中还观察到两次突然的气候变化，分别发生在9300年和8200年前。但由于洞穴沉积物无法全面覆盖整个地区的湿度梯度变化，因此尚不清楚间冰期突然气候变化对塞拉多气候和植被的纬度效应。

目前，塞拉多正面临严重的森林砍伐问题，大豆、棉花和玉米的种植导致当地塞拉多植被的丧失，其约50%的面积已经退化（Schmidt和Eloy，2020年）。根据模型预测，如果人类活动持续到2050年，至少有480种特有植物物种和31-34%的现有自然植被将消失；同时，大豆和甘蔗的种植面积预计将分别达到1340万公顷和190万公顷（Strassburg等人，2017年）。IPCC（2021年）的报告指出，现代全球变暖将导致北半球表面温度梯度比南半球更显著地升高。因此，预计未来类似全新世早期的情况将会再次发生（Campos等人，2022年）。有必要对过去塞拉多的气候和环境进行更精确的研究，特别是在高风险地区。

古生态学研究使我们能够了解长达数百至数千年的生态过程。然而，这些研究的空间覆盖范围仍然有限，大多数研究集中在塞拉多的中部和东南部地区。此外，在许多情况下，这些研究在更新世末期和全新世早期的沉积记录存在空白。为了解决这些问题，我们对位于塞拉多北部（南纬10°50′41″，西经46°43′32″）的Getúlio沼泽进行了高时间分辨率的多指标分析（矿物和有机地球化学、孢粉、宏观木炭），该地点连接了塞拉多的中部和东北部地区（图1）。然后我们应用概率密度函数（PDFs）的统计组合方法重建了相关的温度和降水量数据，并将结果与TraCE 21k模拟结果进行了比较，以探讨生物多样性走廊的走向。我们的目标是确定该地区塞拉多植物群落如何响应全新世早期的温度和降水量突变，并确定受气流重组影响的区域。

气候

塞拉多生物群落的气候条件主要受热带辐合带（ITCZ）和南美夏季季风（SASM）的影响（Reboita等人，2010年），这两种因素的强度和位置在一年中会发生变化，从而导致明显的湿润和干燥季节。在南半球冬季（6月至8月），ITCZ向北移动，增加了南美洲北部的降水量，同时减弱了SASM的活动，导致巴西中部的干旱期，加剧了塞拉多的水分短缺

材料与方法

2017年11月，我们使用俄罗斯型取芯器从Getúlio沼泽中采集了一个3米深的沉积物岩芯（VGE-17），取芯点距离河流约100米（图2e）。我们采用了多指标古生态学方法（孢粉、木炭、稳定同位素和微量元素）来重建过去15,000年的环境变化。

岩性和年代学

VGE-17岩芯的岩性表明整个岩芯中都含有有机物质，同时伴有矿物和植物成分的变化（图3a）。在0至13厘米深度范围内，有机物质主要由粗植物纤维和分解残余物组成。在13至106厘米和133至225厘米深度范围内，沉积物主要由粘土矿物组成；在106至133厘米和225至265厘米深度范围内，则主要为细粘土矿物

15,000年的景观演变

孢粉记录揭示了三个过去的植被群落，它们经历了三个植被演替阶段：首先是从14,970年至9790年前的开阔景观，逐渐转变为以塞拉多树种（约7%）为主的树木景观；其次是在9300年至8200年前的河岸森林，以和Hedyosmum为主（3–10%）（图6），这两种树种目前与具有排水网络的塞拉多河岸森林和山地森林相关（Durigan等人，2022年；Ledru和Araújo，2023年）。

塞拉多对北半球寒冷事件的不对称植被响应

在过去的15,000年里，热带南美洲低地记录了两次显著的气候事件（Custodio等人，2024年）。首先是12,900年至11,700年前的年轻干期（YD），其次是9300年和8200年前的两次短暂事件。YD事件的影响比全新世早期的寒冷事件更为显著。在塞拉多中部，YD期间树木孢粉数量逐渐增加，同时与寒冷气候相关的物种消失了

结论

在全新世早期，树种组合的快速扩张可能得益于当时的排水系统，这使得在湿润和寒冷的气候条件下，积水土壤得以持续存在。关键物种（如Hedyosmum、Melastomataceae、Paullinia、Protium和Simira）在植被中的存在，使得植物能够快速响应北半球突然的气候变化，尤其是在热带辐合带（ITCZ）位于更北位置时

作者贡献

K.E.T.和M-P.L.提出了这项研究。KE.T.、I.H.T.、P.B.C.负责孢粉学、微量元素和同位素分析样本的处理。K.E.T.、I.H.T.、M.C.和I.W.分析了数据。K.E.T.和M-P.L.在与R.F.C.、I.H.T.、M.C.和I.W.的讨论基础上撰写了初稿。所有作者共同讨论了结果，并参与了论文的撰写和编辑工作。所有合作者都批准了本文的最终版本。

资助

这项工作属于IRD的“Cerrados & Fogos”项目（2013-2023年）。资金支持来自IRD、FAPDF（0193.001374/2016）、ISEM、DEGEO-UFOP和IG-UnB。K.E.T.获得了IRD ARTS项目和法国驻玻利维亚大使馆提供的博士学位资助。R.F.C.在ISEM期间还获得了IRD的南北合作项目资助。此外，这项工作还得到了法国国家研究署（Agence Nationale de la Recherche）管理的“Investissements d’Avenir”项目的支持（参考编号ANR-10-LABX-25-01）。

利益冲突声明

无利益冲突。

致谢

我们要感谢Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade的Ana Carolina Sena Barradas、Marco Assis Borges和Maximo Menezes Costa，以及Ludivine Eloy、Silvia Laine Borges Lucio和Christelle Hély-Alleaume在托坎廷斯山脉生态公园野外工作期间提供的支持。