一种用于镉修复和促进水稻生长的合成微生物群落（Syncom）的自下而上设计方法：从体外构建到土壤盆栽实验的验证

水稻镉污染下合成菌群构建及功能验证。通过筛选耐镉、产吲哚乙酸、解磷及产铁载体功能菌株，构建初始合成菌群SynCom1，经代谢互作分析优化为四株复合菌群SC。证实SC能显著提高水稻生长和抗逆性，降低根系、叶片及籽粒镉含量，调控土壤酶活性及原微生物群落结构，提升镉生物有效性。本研究建立功能导向的合成菌群构建策略，为稻田镉污染生物修复提供新方案。

严朝群|刘华康|刘佳欣|马世宇|张树林|陈向汉|孙在金|徐恒

教育部生物资源与生态环境重点实验室，四川大学生命科学学院，成都，四川610065，中国

摘要

尽管在理解植物对金属的耐受性方面取得了显著进展，但根际微生物群落在调节水稻对镉（Cd）抗性中的作用机制仍不清楚。为了解决这个问题，我们采用了一种自下而上的功能方法。首先，我们从受镉污染的水稻根际土壤中分离出了34株可培养的细菌菌株。通过针对性的功能筛选，我们选择了具有互补性状的菌株：镉耐受性、吲哚-3-乙酸（IAA）的产生、磷的溶解以及铁载体的产生。这导致构建了一个初始的合成菌群（SynCom1，SC1），其中包括芽孢杆菌和其他六种协同作用的成员。随后的体外共培养和代谢相互作用分析将SC1优化为更简单且更有效的4株菌群（SC）。水培实验确认SC显著增强了水稻在镉暴露下的生长和抗逆性。土壤盆栽试验进一步表明，SC的接种改变了土壤酶活性，并与本土细菌群落组成的显著变化相关。这些变化伴随着水稻生理反应的改善和镉修复效率的显著提高。本研究验证了一种基于筛选和组合本土、具有特定性状的细菌来构建功能性SynCom的策略，为减轻农业重金属污染提供了有前景的可持续解决方案。

引言

现代工业的迅速扩张和农业生产强度的增加导致农田土壤中重金属含量的持续增加。其中，镉（Cd）由于其高毒性、强移动性和生物累积性，已成为威胁食品安全和人类健康的主要污染物之一（Zulfiqar等人，2022年）。全球约有2.35亿公顷的农业土壤受到镉污染。作为水稻生产和消费的主要国家，中国有7.0%的农田土壤镉含量超过标准，受影响面积为278万公顷（Chang等人，2025年）。水稻是一种典型的镉超积累作物，可以通过根系中的离子通道或转运蛋白将镉从土壤转移到其籽粒中（Wang等人，2022年）。这导致了“镉米”的形成。长期摄入受镉污染的水稻会对人类造成不可逆的健康危害，如肾脏损伤、骨质疏松症和“呼吸困难病”（Mahajan和Kaushal，2018年），因此安全生产水稻对于保障国家食品安全战略至关重要。

迄今为止，已经开发并实施了多种修复技术来处理重金属污染的土壤，包括物理、化学和生物方法（Lai等人，2023年；Lu等人，2025年；Sharma，2021年）。物理修复主要涉及土壤置换、隔离和高温热解等技术。然而，这些方法通常成本较高，并且可能会对土壤结构造成严重破坏，限制了它们在小型、严重污染地点的应用（Gong等人，2018年）。化学修复旨在通过改变重金属的化学状态来使其固定。例如，生物炭由于其多孔结构和碱性成分，可以吸附并使镉失活。然而，生物炭的生产成本仍然是一个限制因素，而且固定的镉在环境条件变化时可能会重新移动（Cui等人，2016a，2016b）。与前两种方法相比，生物修复利用植物、微生物和真菌的代谢活动来原位提取、降解或稳定重金属。由于其成本效益、环境可持续性和长期适用性，这种方法作为大规模修复的有希望的策略受到了越来越多的关注（Liu等人，2018年）。

其中，微生物修复在近年来得到了广泛的研究和应用，并取得了相对良好的结果（Liu等人，2024年；Yang等人，2024年）。土壤生态系统支持高度多样的微生物群落，包括细菌、古菌、真菌和原生生物。这些微生物共同介导了生物地球化学循环和有机物分解等基本生态过程（Coban等人，2022年）。此外，它们在土壤结构改良和养分调节中起着关键作用。研究发现，植物表型与其根际微生物群落之间存在密切关系。越来越多的证据表明，植物表型与其根际微生物组组成之间存在动态相互作用。植物微生物组学的发展从根本上提高了我们对微生物群落如何塑造宿主植物生长和适应性的理解（Vorholt等人，2017年）。当代研究（Berg等人，2017年；Busby等人，2017年）揭示了与植物相关的微生物群落具有多方面的作用，包括：（1）通过竞争排斥和诱导系统抗性提供病原体防御；（2）通过磷酸盐溶解和固氮作用增强养分获取；（3）通过渗透调节和植物激素调节在干旱和盐碱条件下提高抗逆性；以及（4）影响开花时间和其他生殖发育过程。鉴于这些表型特征与植物适应性密切相关，Theis等人（2016年）提出了一个进化假说：植物已经发展出选择性富集和维持宿主特异性微生物群落的能力，同时动态调节微生物行为。他们的研究进一步表明，植物与其相关微生物群落之间存在互利的共同进化关系。

与传统单菌株接种剂相比，合成菌群（SynCom）具有明显的优势，包括设计灵活性、功能互补性和生态韧性（Sun等人，2022年）。通过将多种功能菌株战略性地组装成模块化联合体，SynCom能够实现多种生理功能的协同表达（Li等人，2025年）。例如，在从多环芳烃污染土壤中分离出的Pyrene-degrading细菌Paracoccus aminovorans HPD-2和自养固氮细菌Azotobacter chroococcum HN之间成功建立了一个稳定的合成微生物群落。该联合体在氮限制条件下表现出更强的芘降解能力（Wang等人，2023年）。Duran等人开发了一个由七种成员组成的跨领域合成微生物群落，显著改善了拟南芥的生长（Durán等人，2018年）。

当前关于SynCom的研究存在两个关键限制。首先，现有的设计大多采用自上而下的宏组学方法，缺乏对功能菌株之间体外相互作用的系统验证。其次，尚未建立具有镉固定和促进植物生长双重功能的SynCom构建策略。为了解决这些不足，本研究创新性地采用了自下而上的设计策略：（1）通过体外筛选获得耐镉、促进生长的（如IAA合成、磷溶解等）和具有正向相互作用的功能菌株；（2）基于代谢网络分析优化菌群结构；（3）首次提供了能够在主粮作物系统中同时实现镉固定和生长增强的双重功能SynCom的实证证据。本研究有望为了解微生物群落与水稻中镉积累之间的相互作用提供新的见解。这些发现将为开发有效的生物修复策略以减轻稻田生态系统中的镉污染奠定科学基础。

部分摘录

可培养细菌菌株的分离与鉴定

在这项研究中，我们从水稻（Oryza sativa L. cv. Yixiangyou 2115）的根际土壤中分离出了34株耐镉（Cd）的细菌菌株。这些受镉污染的稻田位于中国四川省成都市新都区军屯镇（104°15’E，30°49’N）。采样点的镉污染水平记录在0.8至2.1 mg/kg之间，超过了中国农业用地的土壤环境质量标准（GB 15618-2018）。测定方法和数据

镉抗性和去除能力

耐镉的微生物菌株在镉污染环境中具有显著的生物修复潜力。在这项研究中，我们评估了34株细菌菌株的镉耐受性，结果如图1a所示。生长抑制表现出明显的镉浓度依赖性趋势，在较高浓度下变得更加明显。值得注意的是，只有六株菌株在1.2 mmol/L的镉浓度下仍然存活，其中QY21表现出最高的耐受性（高达1.8 mmol/L），其次是

结论

本研究证明，一个功能优化的合成微生物群落（SynCom）通过调节根际微生物群落和土壤中镉的生物可利用性，显著增强了水稻的生长和镉抗逆性。由四种协同作用的细菌菌株组成的简化版SC1优于最初的SC1。SC处理显著降低了水稻根、叶和籽粒中的镉含量以及土壤中镉的生物可利用性。它还提高了土壤中

附录A 补充数据

与本文相关的补充数据可以在在线版本xxxxxx中找到。

未引用的参考文献

Liu等人，2024年；Zeng等人，2025年

CRediT作者贡献声明

严朝群：撰写——原始草稿、方法学、调查、正式分析、数据管理。刘华康：撰写——审阅与编辑、监督。刘佳欣：方法学、数据管理。马世宇：方法学、数据管理。张树林：软件、方法学。陈向汉：撰写——审阅与编辑、数据管理。孙在金：监督。徐恒：监督、资金获取。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本工作得到了四川省重点研发项目（编号2024YFNH002）、国家自然科学基金-区域创新发展联合基金（编号U24A20622-LH）、四川省区域创新合作项目（编号2024YFHZ0135和2024YFHZ0131）以及国家自然科学基金（编号42307034）的支持。作者还要感谢四川大学分析测试中心的吴曦教授和王辉。