城市绿地提供的生态功能在很大程度上依赖于鸟类和植物之间的相互作用（Sekercioglu等人，2016年；Zhang等人，2022年）。鸟类通过在不同公园和花园中传播种子来促进本地植物的再生（Pejchar等人，2025年）。然而，由于缺乏对不同景观元素如何影响城市绿地的理解，许多城市绿地中的鸟类和植物栖息地往往未能达到最佳条件（Aronson等人，2017年；Beninde等人，2015年）。此外，这种次优的景观组成可能通过物种相互作用影响生态相互作用网络的拓扑结构。因此，了解城市景观配置如何影响鸟类与植物之间的相互作用对于有效设计能够维持原始生态相互作用网络拓扑结构的绿地至关重要。
通常，与觅食和觅食后行为相关的鸟类特征（形态学和行为特征）可以显著影响它们在相互作用网络中的生态角色，从而影响它们对植物再生的贡献（例如，B. Wang & Ives，2017年）。例如，鸟类的体型、饮食偏好、栖息地特化以及微生境选择可以决定种子传播的数量、多样性和沉积地点的适宜性。一些先前的研究表明，由于较大的鸟类具有较高的摄食率，它们在植物再生中通常扮演更重要的角色（例如，Li等人，2019年）。然而，其他研究表明，在食物有限的环境中，能量需求较低的较小鸟类可以维持更稳定和多样的种子传播相互作用（Hervías-Parejo等人，2020年）。尽管如此，作为城市绿地中网络枢纽的鸟类的具体生态特征仍不清楚。因此，识别城市相互作用网络中的关键鸟类物种的特征对于有针对性的鸟类保护至关重要。
在温带森林生态系统中，鸟类与植物之间的互利网络通常表现出嵌套和异质的结构，主要由少数高度连通的广食性物种主导（García，2016年）。这种网络结构取决于物种丰度和功能特征，并且在不同的栖息地和季节中有所不同（Darosci等人，2017年）。随着城市化进程的加快，城市扩张经常导致城市绿地内的栖息地破碎化和退化（Fernández-Juricic & Jokimäki，2001年），这会显著改变对栖息地变化敏感的鸟类与植物相互作用网络（Garcia，2016年）。因此，以植被覆盖减少和栖息地破碎化增加为特征的城市绿地可能表现出更高的相互作用同质性和较低的鸟类与植物种子传播网络模块性（Mubamba等人，2022年；Schneiberg等人，2020年；Takaoka，2013年）。人类活动的增加和夜间照明的增强也被确定为导致城市绿地中鸟类多样性下降的关键因素（Mathiaparanam等人，2024年）。
许多研究探讨了城市景观特征如何影响鸟类与植物之间的相互作用。然而，这些研究主要关注孤立的相互作用过程，如种子传播或觅食行为，忽视了这些相互作用的全面动态（Angulo-Ortiz等人，2024年；Mubamba等人，2022年；Schneiberg等人，2020年）。这种狭隘的关注方式可能会因为忽视了相互作用过程之间的更广泛连通性而引入偏差。例如，之前评估城市绿地中鸟类种子传播的研究主要采用了粪便分析（Hamao等人，2010年；Karasawa，1978年）或直接种子收集方法（Takatsuki，2023年），而其他研究则仅通过粪便样本分析觅食行为（Ioki等人，2024年）。然而，觅食并不一定转化为实际的种子传播（Trabelcy等人，2022年）。因此，仅依赖觅食相互作用的分析在推断种子传播的实际功能时可能存在偏差（Schlautmann等人，2021年）。
研究城市景观配置的影响需要整合多种相互作用过程来验证以往研究的发现（Genrich等人，2017年；Melián等人，2009年；Timóteo等人，2018年）。生态多层网络（EMN）分析的最新出现提供了一个新的视角，能够捕捉多维的相互作用动态（Boccaletti等人，2014年；Costa等人，2020年；Pilosof等人，2017年；Timóteo等人，2018年）。通过在统一的框架内同时考虑相互作用过程和时空尺度，EMN分析可以阐明传统单层分析所遗漏的复杂结构和动态特征（Aleta和Moreno，2019年；García-Callejas等人，2018年；Hutchinson等人，2019年；Pilosof等人，2017年）。然而，据我们所知，这种创新的分析方法尚未应用于评估景观配置如何影响城市绿地中的鸟类与植物相互作用。这一需求在实践中也很明显。在土地使用受限的情况下，城市规划者必须决定绿地应该如何配置和连接——例如斑块的大小和形状及其与周围区域的连接——同时平衡增强生态功能和管理潜在风险之间的权衡（Semeraro等人，2021年）。因为这些规划和管理决策可以通过多种途径影响鸟类与植物相互作用及其功能结果，因此需要综合多个过程的可靠评估，而不仅仅依赖于单一的代理过程。
在这项研究中，我们为东京大都会区的13个城市绿地构建了鸟类与植物多层相互作用网络。我们的主要目标是研究城市景观配置如何影响鸟类与植物多层相互作用网络的结构和拓扑结构。具体来说，我们旨在回答三个关键问题：（i）城市绿地中鸟类与植物多层相互作用网络中的关键鸟类物种具备哪些功能特征？（ii）城市景观配置的哪些方面与鸟类与植物多层相互作用网络的结构特征最密切相关，哪些因素起着最关键的作用？（iii）这些关键景观配置因素的变化如何影响鸟类与植物多层相互作用网络的结构差异？
