贻贝(Mytilus属)是重要的双壳类动物,在温带海洋环境中广泛养殖。在欧盟(EU),Mytilus galloprovincialis是最有价值的水产养殖物种之一,占贝类产量的很大比例,对沿海经济和食品安全都具有重要意义。2020年,欧盟成员国共生产了约43万吨Mytilus属贻贝,其中94%来自水产养殖,使欧洲成为全球第二大生产国(EUMOFA,2020年)。西班牙、法国和意大利是欧盟的主要生产国,荷兰和丹麦也做出了重要贡献。这凸显了贻贝养殖对欧洲水产养殖可持续性和贸易的战略重要性。
然而,贻贝养殖对环境变化非常敏感。生长和存活率受季节性温度变化及浮游植物(其主要食物来源)的可用性影响显著。冬季低温和浮游植物减少会限制生长速度,而夏季高温和低氧水平则可能导致大规模死亡(Garrabou等,2009年;Masanja等,2023年)。气候变化、富营养化和极端天气事件的综合影响给贻贝养殖带来了新的挑战,尤其是在地中海地区的浅海和泻湖系统中。为应对这些环境限制,贻贝养殖者常采用转移策略,即将贻贝从一处养殖地转移到另一处。根据2003/623/CE号决定和欧盟法规2017/625号,这种转移行为得到公共兽医服务的授权(Traces系统)。从大西洋养殖区向地中海盆地的转移是一种常见且具有经济意义的做法。西班牙是向意大利水产养殖场提供贻贝苗种和部分养殖贻贝的主要供应国,意大利的适宜环境条件有利于贻贝的肥育和市场准备。这种转移有助于优化生产周期并缓解季节性环境压力,因此西班牙-意大利之间的转移路径是一个典型的案例研究(Smaal等,2019年)。
虽然转移提高了生产灵活性,但也引发了生态和监管方面的问题。活体双壳类动物的移动可能促进病原体或非本地基因谱系的传播(Svåsand等,2007年;FAO,2022年),可能影响当地生物多样性和疾病动态。此外,转移还增加了产品来源的界定难度,而这是欧盟海产品市场的法律要求。根据欧盟法规1379/2013号,所有渔业和水产养殖产品必须标注其捕捞或生产区域(D'Amico等,2016年)。各国具体实施措施(如意大利的部长令19,105/2017号)进一步规定,标示为“意大利”的双壳类动物必须在其国内水域出生和养殖,除非转移过程有明确记录。这些可追溯性要求确保了透明度和消费者保护,但也给生产者带来了适应环境变化的复杂义务。
一个持续存在的挑战是确定转移贻贝何时能在生态上融入新环境,即何时在生物学意义上“自然化”。已知贻贝相关的微生物群(包括内部(肠道、消化腺)和外部(壳)微生物群)能反映当地环境条件,如温度、盐度和周围浮游微生物群落(Lokmer和Wegner,2015年;Pierce和Ward,2018年)。因此,微生物群组成可作为贻贝所处环境的动态生物指纹,有助于了解转移后的适应过程。先前研究表明,贻贝相关的微生物组会迅速响应环境变化(有时仅需几天时间,Lokmer等,2016b),但在自然养殖条件下,微生物组向本地群落收敛的程度和时间尺度仍缺乏量化。这些研究支持双壳类动物作为“元生物”的观点,即宿主的表现与其动态响应环境的微生物组密切相关(Gignoux-Wolfsohn等,2024年)。在海洋生物中,微生物组重组被认为是适应环境变化的机制,主要通过分类单元的更替实现(Ziegler等,2019年;Pierce和Ward,2019a,2019b)。在双壳类动物中,宿主相关因素和环境因素(如温度、生产力和当地微生物群)共同影响微生物组组成,有证据表明即使发生显著组成替换,微生物群仍能保持多样性(Akter等,2023年;Pierce和Ward,2018年)。最新跨研究综合表明,双壳类动物通常能保持与宿主相关的微生物特征,同时在环境变化时仍会发生重组(Gignoux-Wolfsohn等,2024年;Lokmer等,2016b)。
在这种情况下,微生物组也为生态可追溯性提供了有力工具。如果转移贻贝的微生物群逐渐向本地个体趋同,这种趋同的速度和程度可作为环境整合的指标。这些生物标志物可以补充或细化法规对产品来源的定义,连接生态证据和法律框架。
本研究通过分析从西班牙加利西亚大西洋海岸转移到意大利威尼斯泻湖的水产养殖场的Mytilus galloprovincialis的微生物组动态,探讨了这一可能性。通过12个月的高通量测序和比较宏基因组分析,我们旨在确定转移贻贝的微生物群是否以及能在多大程度上与本地贻贝相似。我们假设长期的环境暴露会推动微生物群的逐步趋同,从而体现生态适应,并为贻贝养殖中的来源概念提供生物学依据。