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本综述聚焦梨木虱（Cacopsylla chinensis）复眼的显微解剖与超微结构。利用透射电镜（Transmission Electron Microscope, TEM），作者首次系统描绘了该种昆虫的并置型（Apposition）复眼的详细结构，包括其分层角膜、晶锥、感杆束形成的光感受器层等。研究明确了其感杆束（Rhabdom, Rh）由八个小网膜细胞（Retinula cells, R1-R8）构成，并具有由R1-R7构成远端区和由R1-R6及R8构成近端区的双层独特构型。该工作为理解这种重要农业害虫的视觉能力、寄主定位行为提供了关键的解剖学基础，对发展基于视觉干扰的绿色防控策略具有重要参考价值。
材料与方法
为探究梨木虱（Cacopsylla chinensis）的视觉结构基础，研究团队于2023年6月在中国河北省赵县范庄镇（38.78° N, 114.87° E）的梨园中采集了12只成虫（6雌6雄）标本。在解剖前，成虫预先在1000勒克斯（lx）光照下适应2小时，以模拟其自然光适应状态。随后，在相同光强下对昆虫进行断头，并立即进行固定处理。样品的制备遵循了标准的透射电镜制样流程：使用含2.5%戊二醛和2.0%多聚甲醛的磷酸盐缓冲液在4°C下固定24小时，随后用1%四氧化锇后固定2小时。经过系列乙醇脱水、丙酮/Epon 812树脂渗透后，样品在45°C和60°C下聚合固化。使用带金刚石刀的Leica EM UC6超薄切片机切取70纳米厚度的超薄切片，经醋酸铀和柠檬酸铅双染色后，在120 kV电压的FEI Tecnai Spirit透射电镜下观察。所有形态计量学数据，如小眼长度、感杆束长度、角膜厚度、晶锥长度等，均使用基于ImageJ2的Fiji软件（v2.3.0）进行测量，并使用IBM-SPSS v.27.0软件进行独立样本t检验等统计分析，以评估性别间是否存在差异。
结果
整体结构与无性二型性
梨木虱的复眼为典型的并置型（Apposition）小眼结构，缺乏透明带。每个小眼（Ommatidium）平均总长度为76.0 ± 3.0微米。角膜透镜直径平均为15.6 ± 0.6微米，结合测得的眼半径（87.8 ± 5.2微米），计算得出的平均小眼间角为1.9 ± 0.6度。在中心眼区的电镜观察中，未发现明显的性别二型性，因此后续分析中雌雄数据合并处理。
屈光器
角膜是一个平凸透镜，外表面高度凸起，内表面近乎平坦。角膜平均直径约为16.9 ± 1.7微米，中心最厚处约7.6 ± 1.7微米。角膜由约40 ± 3层几丁质薄片层叠构成，这些薄片在远端排列疏松，在基部则变得更加致密。
晶锥位于角膜下方，为真晶锥（Eucone）类型，由四个晶锥细胞组成，平均长度为15.6 ± 0.6微米。在纵切面中，晶锥呈漏斗状，远端直径约11.1 ± 0.6微米，向近端逐渐变细，直至尖端宽度与感杆束相近。晶锥的近端通过其细胞延伸出的细根与感杆束相连，并一直延伸至基底膜。从图1A的示意图和图2A的电镜图中可以清晰地看到角膜、晶锥、感杆束层及基底膜的纵向排列关系。图3A则展示了被两个具有大型细胞核的原色素细胞包围的晶锥的细节。
色素细胞
每个小眼被两个原色素细胞包围，它们从远端到近端包裹着晶锥，其近端区域与网膜细胞的远端接触。它们的细胞质中含有大量电子透明的颗粒和少量电子致密的色素颗粒。一个巨大的细胞核几乎占据了每个原色素细胞的近端区域，如图3A和图4A所示。数量不定的次生色素细胞包围着每个小眼的原色素细胞，其近端延伸填充相邻小眼之间的空隙。它们含有大量球形的电子致密色素颗粒，其细胞核位于远端区域，细胞质中含有丰富的线粒体（图3D）。
网膜细胞与感杆束
晶锥下方是由八个网膜细胞（R1-R8）形成的中心融合型感杆束，平均长度约为57.0 ± 3.6微米。网膜细胞的编号遵循Friedrich等人的系统。在所有小眼中，R1-R6细胞沿其整个长度贡献其感杆束，从晶锥的近端尖端一直延伸到基底膜上方。相反，R7和位于近端的R8分别只参与构成感杆束的远端和近端区域（图5B-F）。在横切面中，所有网膜细胞的感杆束微绒毛围绕光轴呈放射状排列。在远端区域，R1–R7细胞的感杆束形成直径约为3.0 ± 0.2微米的远端感杆束。网膜细胞在远端通过桥粒相互连接，桥粒位于晶锥细胞根附近。它们的细胞质中含有大量直径约0.54 ± 0.08微米的球形电子致密色素颗粒。靠近感杆束处，内质网池合并形成大的电子透明栅栏状结构环绕着感杆束。此外，线粒体、多泡体和内质网等其他常见细胞器也分布于网膜细胞中。在更近端，R8细胞移动到R6和R7细胞之间，并延伸其感杆束参与形成近端感杆束，而R7则移向外周并停止贡献其感杆束。在此水平，感杆束由R1-R6和R8细胞的感杆束构成，直径缩小至约2.4 ± 0.2微米。R8细胞的细胞核位于感杆束中部附近，几乎占据了整个细胞质空间。从图5A的纵切面可见，感杆束的微绒毛排列成两个相互垂直的方向，这种组织结构赋予了感杆束在纵切面中所观察到的带状外观。
基底膜
位于视网膜和薄板之间的基底膜厚度约为0.41 ± 0.04微米。在每个小眼内，八个网膜细胞转化为轴突，这些轴突聚集成束，通过一个圆形穿孔进入薄板。这些轴突的细胞质中分布着大量的神经丝和线粒体。此外，在基底膜下方还存在大细胞核和电子致密的色素颗粒，如图6所示。
讨论
本研究首次利用透射电镜详细描述了成年梨木虱复眼的超微结构。梨木虱的复眼为并置型，并具有融合的感杆束，这一特征在其他胸喙类昆虫（如蚜科、粉虱科、木虱总科的柑橘木虱）以及多种头喙类昆虫（如蝉科、叶蝉科、沫蝉科）中均有观察到。相比之下，异翅亚目昆虫则普遍具有开放的感杆束。因此，融合与开放感杆束的模式一致性，可能成为半翅目内部一个具有系统发育信息的特征。
在梨木虱的小眼中，晶锥的近端直接与感杆束的远端相连，这与许多其他半翅目昆虫（如柑橘木虱、某些沫蝉、蝉和叶蝉）相似。但与这种模式不同的是，花蝽（Anthocoridae）的感杆束远端被晶锥包裹，而另一种沫蝉（Cercopidae）则表现出感杆束包裹晶锥的相反构型。这些结构差异可能代表了重要的适应性策略，为了解它们的进化、视觉适应和功能意义提供了宝贵的形态学证据。
与其它胸喙类物种相比，梨木虱拥有更大的感杆束直径（远端3.0 ± 0.2微米）。大的感杆束直径通常与昆虫体型较小相关，是复眼微型化的一种已知适应。从功能上讲，大的感杆束直径增加了总的光子捕获量，当直径超过约2微米时，感杆束可作为光波导，通过全内反射将光线束缚在其内部。
尽管都具有八个典型的网膜细胞，但胸喙类和头喙类昆虫中这些细胞的排列方式存在显著差异。在梨木虱中，R1-R6的感杆束几乎贡献于整个感杆束长度，而R7和R8分别局限于远端和近端区域。在另一种叶蝉中观察到了不同的模式，其远端感杆束仅由R1-R6形成，R7和R8在更近端的位置插入它们之间。然而，在其他一些半翅目昆虫中，如柑橘木虱、某些沫蝉和蝉，八个网膜细胞的感杆束沿感杆束长度的贡献则更为均匀。网膜细胞组织的这些差异，暗示了具有融合感杆束的不同半翅目类群之间存在不同的发育途径和功能特化，以适应其视觉需求。
在梨木虱的感杆束中发现了微绒毛的正交排列，这种结构特征通常与昆虫的偏振光敏感性有关。然而，尽管在蝗虫、蚂蚁、蟋蟀、蜣螂、蜜蜂和蝴蝶等昆虫中，偏振光视觉的行为和电生理证据已得到充分证实，但在半翅目昆虫中，结论性的实验证据仍然非常有限。在缺乏梨木虱直接功能数据或特殊结构数据（如明显的背侧边缘区DRA）的情况下，关于该物种偏振光敏感性的任何推断都仍然是推测性的。
梨木虱的复眼结构似乎反映了其对昼行性生活方式的生态适应，这种适应有助于其在明亮光线下的高空间分辨率，从而使其能够在寄主植物的特定微生境中执行复杂的视觉任务。先前研究表明，几种相关的木虱物种可以利用视觉线索来指导其寄主选择，尤其偏爱与其寄主植物反射光谱匹配的特定波长。在已研究的四种木虱中，桉树枝瘿姬小蜂具有最大的小眼面（直径约20-30微米）和最高的视觉敏锐度，其小眼间角为6.3度，平均分辨率为0.125 cyc/度。在并置眼中，更小的小眼间角可增强空间分辨率。因此，梨木虱所观察到的更小的小眼间角（约1.9 ± 0.6度），相对于桉树枝瘿姬小蜂而言，暗示了其更高的空间分辨率，这可能与其有限的活动飞行能力存在功能上的关联。
综上所述，梨木虱具有典型的、带融合感杆束的并置型复眼。这项研究为胸喙亚目，特别是木虱科的视觉系统提供了详细的超微结构描述。这些结构特征不仅支持了其与异翅亚目在系统发育上的区分，也为理解木虱的视觉生态学提供了解剖学基础。鉴于网膜细胞的排列方式及其视色素是昆虫光谱敏感性的基础，本研究中观察到的特化现象凸显了开展生理学研究以探索其潜在光谱多样性的必要性。
