不同粒形优质和劣质软质粳稻的外观品质与淀粉及蛋白质特性之间的相互关系

稻米籽粒形状（宽卵形vs细长型）与外观质量关联机制研究。宽卵形品种籽粒 chalkiness 显著更高（16.27%-17.75%），淀粉颗粒比例增大（19.25%-20.48%），蛋白质分布不均（总蛋白4.10%-10.64%），导致光散射增强；细长型品种通过更紧密的淀粉 packing（DP6-12比例降低）和均匀的α-螺旋蛋白（2.18%-2.94%）形成稳定光散射结构，提升透明度至11.59%-12.69%。

陈曦|于江辉|朱颖|刘国东|李光燕|徐芳福|胡群|曹家乐|魏海燕|张宏成

江苏省作物遗传与生理学重点实验室/江苏省作物栽培与生理学重点实验室，扬州大学农学院，中国扬州225009

摘要

本研究考察了宽卵形和细长型粳稻品种中优等粒与劣等粒的胚乳结构特征，以及这些特征与籽粒形状外观质量之间的关系。结果表明，与细长型品种相比，宽卵形品种的优等粒具有显著更高的垩白率（16.27%–17.75% vs 0.39%–0.40%）和垩白程度（3.35%–3.44% vs 0.04%–0.05%），同时透明度较低（9.14%–10.48% vs 11.59%–12.69%）。结构分析显示，宽卵形品种的胚乳中直链淀粉含量较低（3.84%–17.89%），淀粉颗粒比例较大（19.25%–20.48%），长支链淀粉链比例较低（7.95%–12.29%），导致胚乳基质较为松散，光学均匀性降低。蛋白质组成方面，总蛋白含量较高（4.10%–10.64%），α-螺旋比例较高（2.18%–2.94%），但分布不均。这些效应在劣等粒中更为明显。相比之下，细长型品种的胚乳结构更为紧密均匀，透明度较高，垩白程度较低。这些发现表明籽粒形状会影响淀粉和蛋白质的结构，为提高粳稻的外观质量提供了启示。

引言

长江三角洲地区是中国主要的粳稻生产区，在保障国家粮食安全和推动水稻产业升级方面发挥着关键作用，这得益于其高产和优质的特点[1]。近年来，该地区积极推广低直链淀粉含量（AC）和优良食用品质的细长型粳稻品种，有效满足了市场对优质水稻的需求[2]、[3]。细长型粳稻通常指直链淀粉含量在2%至13%之间的粳稻[3]、[4]，主要种植在江苏、上海、安徽、浙江、云南等主要产稻区。然而，大多数细长型粳稻品种的胚乳呈现出半透明或不透明的“浑浊”外观，这限制了其市场竞争力[5]、[6]。 籽粒形状是决定水稻外观质量的关键因素，不仅影响消费者的视觉偏好，还通过调节胚乳细胞发育和籽粒充实过程间接影响垩白的形成和内部籽粒质量[2]。在之前对长江三角洲地区57个细长型粳稻品种的筛选研究中，细长型品种的垩白率和程度较低，透明度较高[7]。这种差异归因于籽粒形状对物质运输途径和充实效率的调节作用。具体而言，细长型籽粒有利于胚乳细胞的纵向分裂，从而缩短了背侧营养运输导管束与腹侧胚乳之间的距离，建立了更高效的营养“流动”系统[2]，结合快速集中的充实过程，促进了紧密胚乳的发育。相反，宽卵形籽粒的横向细胞分裂比例较高，不仅延长了营养运输途径，还加剧了优等粒与劣等粒之间的充实不均。因此，劣等粒的胚乳结构较为松散，显著增加了垩白的风险[2]、[8]、[9]。重要的是，优等粒与劣等粒之间的发育差异不仅体现在形态上，还可能通过改变淀粉和蛋白质的合成与积累模式影响胚乳的光学性质。劣等粒常见的充实延迟会导致特定区域的异常淀粉-蛋白质复合体，从而增强光散射[10]、[11]、[12]。 淀粉和蛋白质作为水稻胚乳中的主要储存化合物，通过其组成、结构特征和相互作用在决定籽粒外观质量方面起着关键作用[13]。从淀粉的角度来看，直链淀粉含量影响淀粉分子之间的氢键作用。低直链淀粉含量会削弱氢键网络，降低吸水能力和结晶稳定性，导致淀粉颗粒排列松散，界面不连续，从而增加光散射[14]、[15]。此外，支链淀粉链的长度分布也会影响外观质量。短支链淀粉链（聚合度DP 6–12）比例增加会破坏结晶区与非结晶区之间的协调性，导致淀粉颗粒变小，胚乳孔隙度增加，进一步降低透明度[3]、[16]、[17]。相反，长支链淀粉链（Fb₃）比例较高会增强胚乳的结晶稳定性和机械完整性，从而降低垩白程度[18]。对于蛋白质而言，适度且均匀的分布会在胚乳内部形成“支撑框架”，填充淀粉颗粒之间的空隙，提高组织紧密度和光学均匀性[12]。然而，蛋白质分布过度或不均匀会导致淀粉颗粒表面不规则覆盖，破坏有序的淀粉排列。在籽粒干燥过程中，蛋白质和淀粉之间的水分迁移差异会引发微裂纹和空洞，显著增加光散射，加剧垩白和透明度损失[19]。此外，蛋白质成分比例（如醇溶蛋白和醇溶蛋白原）及其构象的变化也可能通过调节淀粉-蛋白质界面结合模式影响胚乳的紧密度和光学性质，但目前关于细长型粳稻的研究对此机制尚未充分阐明。 先前的研究表明，籽粒形态，特别是长宽比，通过调节源-库平衡和籽粒充实动态，从而影响胚乳发育和垩白的形成，进而影响外观质量[2]。这些调节作用与胚乳的结构变化密切相关。具体而言，已报道淀粉组成特征（如直链淀粉含量和支链淀粉链长度分布）与垩白程度之间存在显著相关性，淀粉颗粒堆积密度、蛋白质体分布和籽粒透明度之间也存在相关性[20]。然而，这些调节作用和结构相关性主要在整粒水平上进行研究，籽粒形状和在穗中的位置（优等粒与劣等粒）对结构异质性和外观变异的交互作用仍不清楚。因此，本研究选择了长江三角洲地区的代表性宽卵形（南京5718、南京9108）和细长型（上士达19、家禾218）细长型粳稻品种，系统比较了不同籽粒形状下优等粒与劣等粒在外观性状、淀粉结构和蛋白质特征上的差异，阐明了籽粒形状和位置如何共同影响细长型粳稻的外观质量。这些发现为该地区培育优质细长型粳稻提供了理论基础。

材料

本实验于2022年在中国江苏省扬州大学的实验农场进行。研究使用了四种在中国南方广泛种植的细长型粳稻品种：两种宽卵形品种南京5718（NJ5718）和南京9108（NJ9108），以及两种细长型品种上士达19（SSD19）和家禾218（JH218）。

田间管理

本研究采用了随机区组设计。水稻幼苗采用地毯式移栽方法进行机械移栽。

籽粒形状

与细长型粳稻品种的优等粒相比，宽卵形粳稻品种的优等粒粒长缩短了23.09%–28.60%，粒宽增加了15.96%–34.64%，粒厚增加了8.76%–17.21%，长宽比降低了38.15%–43.10%（表1）。与细长型粳稻品种的劣等粒相比，宽卵形粳稻品种的劣等粒粒长也有所缩短

不同籽粒形状的细长型粳稻中与外观质量相关的淀粉和蛋白质结构差异

本研究结果证实了籽粒形状与细长型粳稻外观质量之间存在一致的相关性，细长型品种的垩白程度较低，透明度较高（图1；表1）。虽然先前的研究将籽粒垩白与淀粉堆积密度[33]、[34]或籽粒充实过程中的源-库动态[35]、[36]联系起来，但这些因素通常被单独考虑，而没有探讨它们潜在的结构基础

结论

总体而言，本研究比较了不同籽粒形状的细长型粳稻品种中优等粒与劣等粒的淀粉和蛋白质特征，揭示了籽粒外观质量的结构基础。细长型品种始终表现出较低的垩白程度和较高的透明度，这归因于紧密堆积且形态完整的淀粉颗粒；稳定的长链支链淀粉结构；以及协同作用的蛋白质

CRediT作者贡献声明

陈曦：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，正式分析。 于江辉：研究调查。 朱颖：验证，监督，资金获取。 刘国东：监督，资金获取。 李光燕：监督，资金获取，概念构思。 徐芳福：软件，方法学。 胡群：资源，方法学。 曹家乐：数据管理。 魏海燕：监督，资金获取，概念构思。 张宏成：监督。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（32372215、32372212、32201891）、中国农业研究系统专项基金（水稻，CARS-01）、国家重点研发计划（2022YFD2301401）、重大农业技术协同推广项目（2024-ZYXT-03-1）、常州现代农业科技创新中心项目（CAIC(2023)005）和江苏省重点学科发展计划的支持