跨河系幼年美洲西鲱（Alosa chrysochloris）的摄食生态学研究：个体发育食性转换、捕食者-猎物体型比与口裂异速生长的关联机制

为了解大型河流生态系统中关键中上层捕食者——美洲西鲱（Alosa chrysochloris）的摄食生态及其生态学功能，特别是其个体发育过程中食性的转变机制，研究人员针对来自密西西比河、伊利诺伊河和俄亥俄河的幼年美洲西鲱开展了研究。本研究量化了其体长、口裂和肠道内容物，系统分析了其个体发育过程中的食性变化、捕食者-猎物体型比，并检验了食性转变是否与口裂的异速生长相关。研究发现，幼鱼在体长>40 mm SL时食性从昆虫/浮游动物为主转变为以鱼类为主，其最常捕食的鱼类是入侵性的大头鲤（Hypophthalmichthys spp.）。研究表明，口裂异速生长（口裂与体长比值在约80 mm SL时达到峰值，随后下降）可能促进了美洲西鲱向食鱼性的个体发育转变。这项研究加深了对美洲西鲱生态学的理解，为食物网模型构建和资源管理提供了关键数据。

在北美大陆蜿蜒流淌的密西西比河流域及其注入的墨西哥湾河口，生活着一种体型流线、游弋迅捷的鱼类——美洲西鲱（Alosa chrysochloris）。作为鲱形目（Clupeiformes）的一员，它不仅是重要的垂钓鱼种，也是河流生态系统食物网中承上启下的关键一环。然而，尽管在某些区域种群数量可观，科学家们对这种鱼的“餐桌喜好”——即其营养生态学——却知之甚少。以往仅有的少数研究要么样本量小，要么缺乏对鱼体大小和猎物大小的详细记录，使得我们难以精准描绘其在食物网中的角色，更无法理解其从幼年到成鱼的摄食策略如何演变。与此同时，流域内正面临着一场生态挑战：来自亚洲的大头鲤（包括鲢鱼 Hypophthalmichthys molitrix 和鳙鱼 H. nobilis 及其杂交种）已成功入侵并建立起庞大种群，对本地生态系统构成了潜在威胁。一个有趣而迫切的问题是：作为本地捕食者的美洲西鲱，能否成为控制这些入侵鱼类的一股“自然力量”？要回答这个问题，首先必须彻底摸清美洲西鲱的“食性家底”，特别是其个体发育过程中吃什么、吃多大，以及其摄食能力（如口部大小）如何随生长而变化。为此，一支研究团队深入密西西比河、伊利诺伊河和俄亥俄河，对数百尾美洲西鲱幼鱼进行了一场细致的“消化道考古”，旨在揭开其摄食生态的秘密，相关成果发表在《Journal of Fish Biology》上。

为开展此项研究，研究人员主要运用了以下几项关键技术方法：首先，样本采集与处理：在2015年至2017年间，于密西西比河、伊利诺伊河和俄亥俄河（研究区域见图1），通过标准化脉冲直流电渔法（3000瓦功率目标）采集美洲西鲱样本。捕获后立即用缓冲MS-222安乐死并固定。其次，肠道内容物量化分析：测量鱼体标准体长（SL），解剖消化道，在显微镜下将猎物鉴定至最低可行分类单元，使用显微镜摄像头拍照，并利用ImageJ软件测量猎物的最大宽度、长度和面积。通过几何体积公式（圆柱体或椭球体）估算每个猎物的体积，以此量化食物组成。再者，形态测量：对一个代表性亚组（n=60）的鱼，测量其口裂（mouth gape），即上下颌在最大自然张开时的背腹距离，每个标本测量三次取平均值。最后，统计分析：使用逻辑回归分析食性类型消耗与体长的关系；使用非度量多维标度排序（NMDS）、相似性分析（ANOSIM）和相似性百分比分析（SIMPER）检验食性的时空差异；使用分位数回归（quantile regression）分析猎物大小、猎物大小与捕食者体长比值与捕食者体长或口裂的关系，并检验口裂是否存在异速生长（allometry），即口裂与体长的比值是否随体长变化。

研究结果

3.1 猎物类型消耗

分析显示，美洲西鲱的主要猎物类型是鱼类、水生昆虫、陆生昆虫和浮游动物。在可识别的鱼类猎物中，最常见的是入侵性的大头鲤，占可识别鱼类个体数的79%和体积的71%，这一结果主要由2015年的数据驱动。其他被摄食的常见鱼类包括美洲鱥属（Notropis spp.）、真鳊属（Dorosoma spp.）、太阳鱼属（Lepomis spp.）和西部食蚊鱼（Gambusia affinis）。浮游动物中以桡足类（Copepoda）为主，水生昆虫以毛翅目（Trichoptera）幼虫为主，陆生昆虫以膜翅目（Hymenoptera，尤其是蚂蚁、蜜蜂和黄蜂）为主。

3.2 个体发育过程中的食性类型转换

研究发现美洲西鲱的食性随生长发生显著转变。最小体长（20-30 mm SL）的个体主要以水生昆虫为食，辅以浮游动物和陆生昆虫。在30-40 mm SL组，鱼类已占食物体积的近一半（49%）。当体长超过40 mm SL后，鱼类构成了其食物的绝对主体。逻辑回归分析证实，摄食鱼类的概率随体长显著增加，而摄食浮游动物和水生昆虫的概率则显著下降，摄食陆生昆虫的概率与体长无显著相关性，其变化趋势如图2所示 。

3.3 食性的时空差异

通过NMDS和ANOSIM分析发现，在控制了体长的影响后（在20-80 mm, 80-120 mm, 120-160 mm SL三个体长组内比较），美洲西鲱的食性在伊利诺伊河与俄亥俄河之间，以及在6-8月与9-11月之间，仅在某些体长组存在统计学上的显著差异，但差异幅度不大。例如，对于80-120 mm SL的鱼，俄亥俄河的个体比伊利诺伊河的个体摄食更多的鱼类和陆生昆虫，而6-8月的个体比9-11月的个体摄食更多的鱼类和水生昆虫。总体而言，食性组成存在广泛的时空重叠，如图3所示 。

3.4 个体发育过程中的猎物大小消耗与口裂变化

分位数回归分析显示，美洲西鲱消耗的最大猎物宽度和体积与其自身体长呈显著正相关。同时，最大猎物宽度与捕食者体长的比值以及最大猎物体积与捕食者体长的比值也随捕食者体长增加而显著增加，表明较大体长的美洲西鲱不仅能吃掉更大的猎物，而且猎物相对于其自身体型的比例也更大。然而，其中位数和最小猎物大小的变化幅度很小。猎物大小与体长的关系见图4a-d 。

对口裂的分析发现，口裂与体长的关系并非简单的线性增长。口裂与体长的比值在幼鱼生长初期增加，在约80 mm SL时达到峰值，随后逐渐下降，表现出明显的异速生长模式。这个口裂相对体长最大的时期，恰好与食性中鱼类消耗量大幅增加的时期重合。

3.5 口裂对猎物大小的限制

研究发现，美洲西鲱消耗的最大、中位数和最小猎物宽度均与其口裂呈显著正相关，表明口裂大小是限制其可摄入猎物大小的关键形态特征。然而，最大猎物宽度与口裂的比值并未随口裂增大而发生显著变化（p=0.052，接近显著水平），这意味着尽管大口裂的鱼能吃下绝对尺寸更大的猎物，但猎物相对于其口裂的大小比例在整个生长过程中大致保持恒定。这一关系见图4e-f 。

研究结论与意义

本研究首次对大型河流系统中幼年美洲西鲱的摄食生态进行了大规模定量分析，系统揭示了其个体发育过程中的关键生态转变。主要结论可归纳为以下几点：

1. 1.
   明确的个体发育食性转换：美洲西鲱在体长约40 mm SL时经历关键的食性转换，从以无脊椎动物（水生昆虫、浮游动物）为主转变为严格的食鱼性（piscivory）。这一发现修正了此前研究认为其专食鱼类的片面认识，强调了在生态学研究中考虑个体发育阶段的重要性。
2. 2.
   作为入侵物种的潜在捕食者：研究发现，美洲西鲱，尤其是2015年采集的个体，大量捕食入侵性的大头鲤幼鱼。初步证据表明，这种捕食的年间差异与当年大头鲤幼鱼的丰度变化有关。这提出了一个具有管理潜力的假设：通过增强本地美洲西鲱种群，或许可以作为一种生物控制工具，来限制大头鲤的种群规模。当然，这需要后续研究来验证其可行性与生态效应。
3. 3.
   形态与功能的关联：口裂异速生长驱动食性转变：研究不仅描述了食性的变化，更深入揭示了其背后的形态学机制。美洲西鲱口裂的异速生长（口裂/体长比值先增后减）与其向食鱼性的转变在时间上高度同步。口裂的相对扩大，增强了其捕获和吞食较大型鱼类猎物的能力，这可能是其成功转型为高效鱼类捕食者的关键适应性特征。
4. 4.
   稳定的捕食者-猎物尺寸关系：研究表明，尽管最大猎物绝对尺寸随捕食者体长和口裂增大而增加，但最大猎物宽度与口裂的比值在整个生长过程中基本保持恒定。这支持了“口裂是限制鱼类最大猎物摄入的关键因素”这一经典生态学假说，并量化了美洲西鲱这一物种的具体关系。

综上所述，这项研究极大地丰富了对美洲西鲱，这一重要但此前未被充分研究的淡水鱼类的生态学认知。它提供了关于其营养位置、个体发育策略以及与入侵物种相互作用的关键基线数据。这些定量数据可直接应用于构建或完善密西西比河流域等生态系统的食物网模型，从而更准确地预测物种相互作用和生态变化。从更广阔的视角看，该研究展示了如何通过整合肠道内容物分析、形态测量和先进的统计方法（如分位数回归），来深入剖析生物个体的摄食生态及其适应性进化，为理解和预测鱼类在变化环境中的生态角色提供了范例。