在家猫（Felis silvestris catus）中，相互梳理毛发定义为（有意）舔舐、口腔操作或咀嚼另一只猫的头部或身体毛发（Van Belle等人，2025）。关于家猫相互梳理毛发的社交功能，已有不同的、看似矛盾的解释。普遍观点认为，相互梳理毛发有助于增强群体凝聚力，并帮助建立、维持和加强社会联系。在兽医行为学文献中，相互梳理毛发被描述为家猫识别社会群体的行为特征之一（Ellis等人，2013b；Bradshaw，2016；Rodan等人，2024），这种行为常被归类为“亲和的”（Elzerman等人，2020）或“友好的”（Overall，2013），或表示“满足”（Nicholson和O’Carroll，2021）。这些假设基于对自由活动猫群社会行为的观察。在这些群体中，研究人员（Kerby和Macdonald，1988；Bradshaw，2016）发现，反复的相互梳理毛发与其他寻求接触的行为（如蹭鼻或嗅闻）共同存在，表明它们在增强猫之间的联系方面起着关键作用（Van den Bos和De Vries，1996；Bradshaw和Cameron-beaumont，2000）。这种行为主要针对优选伴侣进行，这些伴侣与梳理毛发的猫有亲缘关系或彼此熟悉（>7个月共同生活），并且被认为在梳理互动中表现出高度合作性（Crowell-Davis，2005）。绝育会改变猫的相互梳理行为表现，无论是绝育后的雄性还是雌性都会同样参与相互梳理毛发（Barry和Crowell-Davis，1999）。Bradshaw（1992）提出，相互梳理毛发过程中唾液中的气味线索可能发挥关键的社会作用，有助于形成群体气味。这一假设可能得到支持，因为猫唾液中的Fel d1蛋白可能是半化学物质的载体（Bienboire-Frosini等人，2020）。相比之下，Van den Bos（1998a）质疑相互梳理毛发作为社交联系机制的观点。在他的研究中对25只实验室猫的分析中发现，亲缘关系对相互梳理毛发的发生没有影响，而且在35%的相互梳理互动中出现了攻击行为。这表明相互梳理毛发本身可能没有社交联系的功能，但可以通过减少（潜在的）攻击性来缓解紧张情绪（例如在受限制的环境中）。
鉴于这些发现，需要更多研究来探讨相互梳理毛发在家猫社交动态中的作用。为此，我们对多猫家庭中的成年猫的相互梳理毛发行为进行了基于视频的观察研究，以归纳推理其社交功能。我们认为这项研究有价值的原因如下：首先，基于视频的研究遵循了生态学研究的最佳实践指南，如可靠性评估（Van Belle等人，2024）。其次，与自由活动的猫群或实验室猫相比，多猫家庭中的观察研究较少（Kerby和Macdonald，1988；Bradshaw和Cameron-beaumont，2000；Van den Bos，1998a；Bradshaw和Cameron-beaumont，2000）。此外，由于猫的行为可能因环境而异（Nibblett等人，2015；Pongrácz和Onofer，2020），并且不同群体的早期生活环境、生活条件及人类干预也可能不同，因此结果的普遍性可能存在挑战。由于猫作为宠物的广泛流行，以及许多多猫家庭报告存在慢性社交紧张和冲突的现象（Elzerman等人，2020；Roberts等人，2020），这种研究的实际意义尤为明显，因为这些现象会导致慢性压力和多种健康问题（如猫间膀胱炎，Westropp等人，2019；猫传染性腹膜炎，Addie等人，2009）。此外，公民科学的发展（公众积极参与研究任务，如假设提出或数据收集，Haklay等人，2021）使得能够在猫的家中大规模进行研究，让宠物主人参与录制猫的（自然）行为（Van Belle等人，2024）。最后，我们采用归纳推理方法，基于收集到的全部数据探索相互梳理毛发的潜在社交功能，而不预先选择待验证的假设。通过这种方式，我们的研究可以更清晰地判断哪些解释得到了最好的支持，同时保持对意外现象的开放性（Jebb等人，2017）。
4. 讨论 本研究揭示了猫类社交互动的复杂性。它强调了互相梳理是一种具有多种非排他性社交功能的动态行为。之前的研究倾向于将互相梳理的解释简化为社交群体形成的标志（Ellis等人，2013a）或重新导向攻击性的机制（Van den Bos，1998a）。相反，我们认为单独的互动功能不足以解释互相梳理的所有行为。结合行为发生的背景以及相关猫的历史，有助于推断出特定情境下互相梳理的功能。本研究中的不同分析指向了两种特定的互动情境：（1）社交紧张和（2）社交纽带或亲昵。在这些情境下，互相梳理可以用于实现不同的非排他性即时目标，这些目标可以通过互动的其他行为特征来区分（见图5）。示例视频片段可通过https://doi.org/10.17605/OSF.IO/4FPMN获取，相关引用贯穿全文。
与寻求身体接触的相互性和身体姿势的对称性不同，我们没有发现互相梳理中的互惠性作为显著效应。在其他物种中，双向互相梳理（即两只动物同时互相梳理）被认为是一种强烈的社交纽带标志，因为这需要个体之间的合作（Fedurek和Dunbar，2009年）。在某些其他情境中，互惠性也被强调为猫之间建立联系的一个标准，包括社交游戏中的互相抓挠（Gajdoš-Kmecová等人，2023年）以及之前提到的亲和互动中的面部模仿（Martvel等人，2024年）。然而，在Van den Bos（1998a）的研究中，猫之间的互相梳理毛发行为很少表现为互相响应（仅有8.4%的双向互动），在当前的研究中，分析的视频中也只有53对猫中有13对表现出互相梳理毛发的行为。我们未能证明有亲缘关系或早期接受社会化训练的猫群与其他猫群在梳理毛发行为的频率或比例上存在显著差异，这可能表明这些群体之间的互相梳理毛发的行为分布并没有显著不同。这些发现可能意味着我们用来评估猫之间亲缘关系/熟悉度的方法不足以准确定义社交群体，或者互相梳理毛发行为对于社交联系的重要性并不高，又或者说这种行为的发生背景（包括其他行为的互惠性）也起着重要作用。在亲和的社交环境中，除了建立和维护社交联系外，互相梳理毛发行为还可能具有一种社交服务的功能。舔舐行为大多集中在头颈部区域，尤其是耳朵部位，这与自我梳理毛发的行为明显不同，后者更为均衡，主要集中在躯干、前腿和头颈部。这可能表明互相梳理毛发行为与卫生有关，因为被梳理的部位对猫自身来说较难触及。自我梳理毛发的频繁发生也从侧面支持了这一卫生功能。顺序分析显示，相互作用的猫通常会连续地进行自我梳理，而且梳理毛发的猫表现出这种行为的频率更高、持续时间也更长。这种联系可能表明互相梳理毛发行为既有助于维护自身毛发的清洁，也有助于维持社交伙伴毛发的清洁。然而，需要更多的研究来支持这一假说，因为当前的研究没有尝试测量或操控猫的外寄生虫/感染负荷或皮肤清洁度。另外，耳朵部位的互相梳理也许可以起到缓解压力或瘙痒的作用，因为头颈部尤其是耳朵周围的皮肤富含感觉神经末梢。此外，耳朵区域与腮腺的位置相对应，这也是人类与猫互动时喜欢抚摸的部位，可能有助于味道的传递（Soennichsen和Chamove，2002年）。进一步的研究可以包括测量生理参数（如心率、应激和放松的神经内分泌指标），以帮助确认猫在互相梳理毛发行为中的这种机制。
另一方面，在社交紧张的情境中也会观察到互相梳理毛发的行为。在因素分析中，寻找与互相梳理毛发行为相关的行为时，发现了一个与社交紧张相关的因素，该因素将互相梳理毛发行为与耳朵转动、口腔活动和嗅探行为归为一类（F2频率，F3+比例）。在顺序分析中，另一只猫通常会通过转动耳朵来强烈回应这种行为。耳朵转动可能表明被梳理的猫对梳理者的舌头触碰较为敏感。然而，耳朵向后或向侧面转动通常表示负面情绪，包括烦躁、沮丧或恐惧（Nicholson和O’Carroll，2021年）。后者是一个合理的解释，因为顺序分析显示耳朵转动与潜在的敌对行为有关，例如通过互动的身体姿势（如弓背、低姿态）和爪子动作/咬合行为。在这些冲突情境下，互相梳理毛发行为可能作为一种安抚行为，防止进一步的升级或伤害。此外，在寻找互相梳理毛发行为中的区分特征时，模型显示没有回应的猫（即被梳理的猫）更多地表现出互动的身体姿势，表明它们可能将这种行为视为不受欢迎的物理接触，并通过身体语言表达出来。而且，互相梳理毛发的行为也常常集中在另一只猫的颈部区域，这与Van den Bos（1998a）的研究结果一致，他指出了捕猎和争斗过程中猫的咬合行为也常常集中在颈部。从这个意义上说，互相梳理毛发行为可能是一种微妙或被动的敌对信号——类似于注视或仪式化的身体姿势——有助于避免或减少更明显的攻击性行为带来的伤害（Van den Bos，1998a）（参见“视频3-4”）。
我们的研究对家猫互相梳理毛发行为本质的见解是通过观察照顾者记录的互动视频获得的。使用照顾者拍摄的视频使我们能够研究更大、更多样化的样本群体，并了解多猫家庭中的自然、自发行为动态。然而，虽然这种方法提供了现实世界的数据，但也存在一些局限性。与之前研究中使用的标准化实验室猫群（Van den Bos，1998a）相比，当前研究收集的数据可能更具异质性，普遍性较弱。尽管我们通过标准化的指导协议和对视频的严格质量控制来尽量减少结果偏差，但仍存在一些限制：例如，我们将猫识别为健康的状态是基于照顾者的报告，而不是兽医检查。可能存在未被发现的慢性疼痛或不适的迹象，或者疾病被低估的情况（Epstein等人，2015年），这可能会影响猫的行为，但不太可能导致数据系统性的偏差。尽管如此，由于采用了方便抽样的方法，数据中可能存在其他偏差，例如与社交偏好偏倚（倾向于选择行为友好的猫的照顾者）或其他抽样偏差（招募了技术娴熟且对猫有浓厚兴趣的人）。我们的照顾者团队包括说斯洛伐克语和荷兰语的人，因此不能排除文化差异的影响，尽管不同文化之间的差异可能大于文化内部差异（例如，个别猫对户外环境的访问权）。然而，我们预计这些效应会在数据集中引入随机误差，从而降低分析的有效性。此外，一些视频中包含行为中断的情况（例如，行为已经开始或结束时视频才被记录下来），这可能会影响行为序列或频率的分析，但不会影响测量的持续时间。为了解决这个问题，我们在分析中使用了相对总持续时间（%）而不是平均行为持续时间。最后，在分析中，我们仅从包含互相梳理毛发的互动中选取了自我梳理毛发的行为，这可能会限制将这一行为推广到猫独自梳理毛发的其他情况。然而，先前的研究在单猫环境中也发现了类似的多区域自我梳理行为分布（Eckstein和Hart，2000年），尽管存在一些细微差异（当前研究中前腿梳理行为更多，而后腿和生殖器区域的梳理行为较少）。未来研究的有用方向包括分析每对猫之间的多次互助梳理互动，以识别个体差异或与涉及猫的更广泛社会动态模式之间的关系（例如，是否总是同一只猫为另一只猫梳理？）。此外，将互助梳理互动与整个家庭动态及猫的特征结合起来，可以提供更多关于猫类社会关系的信息。
作者贡献声明： Noema Gajdoš Kmecová：写作——审阅与编辑、可视化、监督、方法论、调查、概念化。 Frank A.M. Tuyttens：写作——审阅与编辑、监督、方法论、概念化。 Bart J.G. Broeckx：写作——审阅与编辑、形式分析。 Daniel S. Mills：写作——审阅与编辑、监督、方法论、概念化。 Christel P.H. Moons：写作——审阅与编辑、监督、方法论、概念化。 Morgane J.R. Van Belle：写作——审阅与编辑、初稿撰写、可视化、方法论、调查、形式分析、数据管理、概念化。
