摘要：群居生活可以通过集体警戒提供抵御捕食者的好处，但个体对警戒的贡献往往因经验和年龄而异。在这项研究中，我们调查了成年乌鸦（Corvus corone）是否根据群体组成调整其警戒行为，特别是当群体中存在警戒性较低的幼年个体时。在西班牙北部的一个家族式乌鸦种群中，我们比较了幼年乌鸦和成年乌鸦的警戒行为，并分析了成年乌鸦的警戒行为是否随群体组成而变化。结果发现，幼年乌鸦的警戒性明显低于成年乌鸦。随着成年群体成员数量的增加，成年乌鸦显著降低了自己的警戒频率，但在设定警戒程度时实际上忽略了幼年乌鸦的存在。这些发现支持了这样一个观点：成年乌鸦会根据群体中经验丰富的成员数量来精细调整其抵御捕食者的行为，而不是根据个体总数来调整。尽管如此，幼年乌鸦仍然可以通过在宽容的成年乌鸦附近觅食而受益，从而获得保护而不必承担竞争成本。这种动态可能有助于促进幼年乌鸦的延迟分散，创造有利于合作繁殖的条件。我们的研究强调了社会因素如何影响群居动物警戒行为的细微机制。
引言：捕食是野生动物死亡的主要原因（Hill等人，2019年），并且被认为是影响形态和行为特征进化的重要选择压力（Caro，2005年）。这些适应性包括隐蔽的体色（Schaefer和Stobbe，2006年）、保护结构（Stankowich和Campbell，2017年）、警戒和警报叫声（Beauchamp，2015年）、群体攻击（Cunha等人，2017年）、假死行为（Humphreys和Ruxton，2018年）、逃跑（Domenici和Ruxton，2015年）以及群居生活（Beauchamp，2013年）。在许多物种中，觅食时的空间和时间聚集可能会影响个体的捕食风险。虽然较大的群体由于可见性增加而可能遇到更多的捕食者（Ioannou和Krause，2008年），但“稀释效应”可能会降低任何单个个体被攻击的概率（Dehn，1990年）。在许多物种中，警戒行为的主要功能是检测捕食者（当动物扫描周围环境以寻找威胁时）（Tätte等人，2019年）。例如欧洲野兔（Oryctolagus cuniculus）（Monclús和Rödel，2008年）、巴巴里地松鼠（Atlantoxerus getulus）（van der Marel等人，2019年）、斑点鬣狗（Crocuta crocuta）（Pangle和Holekamp，2010年）、黑斑羚（Aepyceros melampus）（Pays等人，2012年）、蓝猴（Cercopithecus mitis）（Gaynor和Cords，2012年）、雀科鸟类（Fringilla coelebs）（Jones等人，2007年）、白冠麻雀（Zonotrichia leucophrys）和加州画眉（Melozone crissalis）（Fernández-Juricic等人，2011年）、蓝山雀（Cyanistes caeruleus）（Lendrem，1983年）、绒啄木鸟（Dryobates pubescens）（Sullivan，1984年）、金丝雀（Carduelis carduelis）（Glück，1987年）以及绿头鸭（Anas crecca）（Pöysä，1987年）等。研究表明，警戒性较低的个体对危险的反应较慢（Elgar等人，1986年；Lima，1994年；Lima和Bednekoff，1999年），因此更容易受到捕食（FitzGibbon，1989年；Packer和Abrams，1990年；Beauchamp，2008年）。因此，警戒行为可以增强早期捕食者检测并降低捕食风险，但它会减少用于其他重要活动（如觅食）的时间（Ridley等人，2008年；Beauchamp，2015年）。在许多社会性物种中，个体通过群体警戒提高捕食者检测效率，同时减少每个成员用于警戒的时间（“群体规模效应”，Lima，1995a，Lima，1995b；Beauchamp，2008年），从而能够专注于觅食等重要活动，同时仍然从集体的警戒中获益（“众目睽睽之下”的理论，Roberts，1996年；Beauchamp，2003年）。例如巴巴里地松鼠（van der Marel等人，2019年）、大角羊（Ovis canadensis）（Rieucau和Martin，2007年）和东部灰袋鼠（Macropus giganteus）（Pays等人，2013年）等。然而，群体检测效率和个体警戒频率可能取决于其他群体成员的努力和能力（Jackson和Ruxton，2006年），这些因素可能受到外部因素（如竞争和食物可用性）以及内部因素（如性别和年龄）的影响（Elgar，1989年；Quenette，1990年；Beauchamp，2003年；Caro，2005年）。特别是年龄可能起着关键作用，因为缺乏经验的幼年个体可能在检测威胁方面效率较低。根据“众目睽睽之下”的理论，个体应该监测和评估群体成员的警戒水平，并相应地调整自己的警戒行为。然而，关于这一预测的实证研究结果并不一致。例如，在大角羊中，警戒行为通常随着群体规模的增加而减少，但哺乳期的雌性比未怀孕的雌性表现出更高的警戒水平，并且会根据群体中哺乳期雌性的比例调整警戒努力（Rieucau和Martin，2007年）。观察到东部灰袋鼠会根据群体同伴的警戒水平提高自己的警戒水平（Pays等人，2013年）。相反，在暗眼朱雀（Junco hyemalis）和美洲树麻雀（Spizella arborea）中，警戒水平仅取决于群体总规模，不受警戒或非警戒个体的影响（Lima，1995a）。在许多鸟类物种中，幼年个体比成年个体花费在警戒上的时间较少，例如白额雁（Anser albifrons）（Owen，1972年）、白翅寒鸦（Corcorax melanorhamphos）（Heinsohn，1987年）和黄眼朱雀（Junco phaeonotus）（Sullivan，1988a）。这种较低的警戒性可能归因于缺乏经验（Caro，1994年）和/或更高的营养需求，这要求幼年个体将更多时间用于进食而不是寻找捕食者（Pulliam等人，1982年；Sullivan，1988b；Lima，1995a；Roberts，1996年；Arenz和Leger，2000年）。在基于亲缘关系的社会中，幼年个体延迟出生地分散并与其父母共同生活较长时间，父母可能会增加警戒行为，不仅是为了补偿幼年个体较低的警戒效率——从而降低自身的捕食风险（符合“众目睽睽之下”的假设），也是为了保护后代并提高其生存率。在猫鼬（Suricata suricatta）（Santema和Clutton-Brock，2013年）和西伯利亚松鸦（Perisoreus infaustus）（Griesser，2003年）中，成年个体在后代在场时确实会增加警戒频率，表明个体可以根据群体组成调整自己的警戒水平，这表明警戒行为具有亲缘偏好成分。
在这项研究中，我们研究了西班牙北部合作繁殖的乌鸦（Corvus corone）群体的警戒行为。在这个种群中，乌鸦形成了紧密的亲缘群体，后代（主要是雄性）会延迟分散，在出生地与父母一起生活长达四年（Baglione等人，2002a）。群体还可能包括来自其他领地的移民，主要是雄性，这些移民与同性的繁殖者有亲缘关系（Baglione等人，2002b，2003年）。研究表明，乌鸦会密切关注其他群体成员的行为，并根据社会因素调整自己的行为。例如，它们通过轮流照顾巢穴来协调育雏工作（Trapote等人，2023年）。它们还会利用社会信息来响应同类的警报叫声，区分可靠的和不可靠的呼叫者（Wascher等人，2015年）。此外，它们可能会在主导群体成员在场时表现出对集体护理的贡献（Trapote等人，2021年）。鉴于这些行为，乌鸦是一个表现出细致警戒行为的理想物种，这种警戒行为考虑到了其他群体成员的贡献。首先，我们比较了成年和幼年群体成员的警戒行为，预测幼年个体的警戒性会低于成年个体。其次，我们调查了成年个体是否根据群体组成调整自己的警戒行为。当其他成年个体在场时，成年个体预计会降低警戒程度，共同分担集体警戒的负担，但对于幼年个体的存在，有两种不同的预测：如果幼年个体对群体警戒的贡献较小，成年个体可能会减少警戒程度；或者如果成年个体旨在保护与其有密切亲缘关系的警戒性较低的幼年个体，它们可能会在幼年个体在场时增加警戒程度。
研究区域和种群：自1995年以来，我们一直在西班牙北部的一个农村地区研究一个合作繁殖的乌鸦种群。研究区域面积为45平方公里，位于La Sobarriba（北纬42°37’，西经5°26’），该地区以传统的低强度农业景观为特征。在这种环境中，乌鸦形成了稳定的基于亲缘关系的群体，拥有专属的、全年使用的多功能领地。每年，大约75%的领地由3到9个个体组成的群体占据，而剩余的25%由配对个体占据（平均群体规模±标准误差=3.2±0.08，众数=3；Baglione等人，2002a）。社会群体表现出明显的等级结构，领地繁殖的雄性位于最顶层，其次是雄性移民、保留的雄性后代、雌性繁殖者、保留的雌性后代和雌性移民（Chiarati等人，2010年）。主导雄性对保留的后代比对待移民群体成员更加宽容（Chiarati等人，2011年）。所有群体成员通常都会参与雏鸟的喂养，其中繁殖者的参与程度最高；然而，有些成员会避免访问巢穴（Canestrari等人，2005年；Baglione等人，2010年）。此外，群体成员会积极防御试图入侵的捕食者和其他乌鸦（Baglione等人，2002a）。已知乌鸦在生命的第一年的死亡率最高，某些种群中可达62.4%（Cramp和Perrins，1994年）。在我们的长期研究中（Baglione和Canestrari，2016年），我们发现了67只死亡的幼年乌鸦。捕食导致了其中56%的死亡，其中66%是由哺乳动物捕食者造成的，34%是由猛禽造成的（RV和VB未发表的数据）。
捕捉和标记：自研究开始以来，乌鸦就被用带有字母数字代码的彩色腿环和/或彩色翼标进行标记（7×3.5厘米，根据Caffrey，2000年）。雏鸟在离巢前（28-32天大）被标记，而成年乌鸦则使用专门为该物种设计的陷阱捕捉（参见Baglione等人，2002a）。根据口腔内部的颜色确定个体的年龄：1岁、2岁或超过2岁（Svensson，1992年）。在标记过程中，从肱静脉采集血液样本（50至200微升）以确定性别（P2/P8方法，Griffiths等人，1998年）。乌鸦的处理和标记以及血液样本的采集得到了卡斯蒂利亚-莱昂自治区的授权。
警戒行为：在两个冬季（2004年11月5日至2005年3月13日和2006年1月23日至2006年2月15日）期间，通过对每个个体进行一到四次观察（平均±标准误差=2.2±0.09次观察）记录了家庭领地内的警戒行为。数据收集在领地的冬季高峰觅食期间（日出后两小时至日落前两小时）。在一天中的其他时间，乌鸦群体通常在领地外的公共区域觅食，有时靠近冬季栖息地（Gómez等人，2024年）。然而，观察期间的群体规模可能会有所变化，因为有些个体可能在一天中的中心时段在公共觅食区停留更长时间，因此不在它们的家庭领地内。然而，每次观察之前都可以记录群体规模，因为乌鸦在开阔的栖息地觅食（Cramp和Perrins，1994年），并且很容易被发现。观察是在晴朗、平静的日子里从车辆上进行的。使用20-60×82倍瞄准镜和10×40双筒望远镜识别个体。视频资料是用配备数字和光学变焦功能以及光学放大器的摄像机录制的，这使得能够近距离观察个体（观察者与个体之间的平均距离±标准误=194.4±4.69米）。在观察开始时，我们还测量了群体的空间分散程度，即群体中最远的两名成员之间的距离。每次专注观察持续最多五分钟，期间所有群体成员都在地面上觅食。那些被外部人类干扰打断或持续时间少于分钟的观察数据被排除在分析之外。纳入数据集的观察平均持续时间（±标准误）为266.12±3.88秒，每个群体的平均观察次数为6.75±0.56次。总共研究了来自31个不同领地的40个社会群体。在同一领地内，不同年份采样的群体组成总是会发生变化，尽管有些群体成员可能会年复一年地留在其中。由于群体组成在整个冬季保持稳定（Baglione等人，2002a），我们假设在采样期间每个领地观察到的都是相同的未标记乌鸦。在本研究中，我们将一岁以下的个体称为“幼鸟”，而年龄较大的乌鸦则被归类为“成年鸟”。尽管并非所有研究中的个体都能被采样到，但我们收集到了112只成年鸟和11只幼鸟的数据。在成年鸟中，有55只与幼鸟共同生活（18个群体；平均群体大小±标准误=5.33±0.29），另有57只生活在没有幼鸟的群体中（13个群体；平均群体大小±标准误=4.15±0.27）。数据集包含255次专注观察，总时长为1071分钟。平均而言（±标准误），我们每个群体采样了4.4±0.08只个体。在实验室中通过视频录像来评估警戒行为。我们认为，当乌鸦静止站立，头部抬起且喙与地面保持水平时，它处于警戒状态。类似的姿势但如果喙向下则被视为觅食姿势（参见Caro 2005）。大量证据表明，这里定义的警戒行为与捕食风险相关，从而支持其作为反捕食行为的主要功能（Lima 1995b；Bednekoff和Lima 1998；Hunter和Skinner 1998；Arenz和Leger 1999；Downes和Hoefer 2004；Welp等人2004）。在本研究中，我们比较了成年鸟和幼鸟的警戒行为。对于成年鸟，我们还研究了它们的警戒行为是否因是否与群体中的幼鸟在一起而有所不同。对于每个个体，警戒行为通过两个指标进行量化：个体处于警戒状态的时间比例以及警戒率，后者定义为每秒的警戒事件次数。
为了减少观察者偏差，在记录和/或分析所有行为数据时采用了盲法。所有视频资料都由同一观察者（RG-G）进行分析，该观察者不知道鸟类的身份代码，因此也不知道它们的年龄（幼鸟与成年鸟）。尽管在这种中等体型的鸟类中区分警戒状态和觅食状态相对简单，但我们通过让第二位观察者对一部分视频（7个不同个体的各30秒视频片段）进行评分来评估其评分的可靠性。使用类内相关系数（ICC；Shrout和Fleiss 1979）来评估两位观察者在两个警戒指标上的可靠性。观察者之间在警戒时间比例上的一致性非常好（ICC=0.94，95%置信区间=0.86–0.98，F(19,19)=34.2，p<0.001），在警戒率上也相当好（ICC=0.79，95%置信区间=0.54–0.91，F(19,19)=8.33，p<0.001），这表明警戒评分程序的可靠性很高。
数据分析中，成年鸟和幼鸟在警戒时间比例上的差异是通过R语言中的广义线性混合模型（GLMM；模型1）进行分析的，该模型使用了beta分布和对数链接函数（R Core Team 2023），并使用了glmmTMB包（Brooks等人，2017）。为了数值稳定性，模型使用了标准化预测变量，但效应大小被转换回原始单位，以便在表格中报告以便解释和元分析比较。成年鸟和幼鸟在警戒率上的差异是通过使用受限最大似然（REML）的线性混合模型（LMM；模型2）进行分析的，该模型使用了lmerTest包（Kuznetsova等人，2017）。两个模型都包括了年龄（成年/幼鸟）、群体大小、群体凝聚力、与观察者的距离、儒略日期以及年龄和群体大小之间的交互作用作为固定效应，而个体ID嵌套在领地ID内作为随机效应。如果交互作用不显著，则将其移除并重新运行模型。儒略日期以11月1日为参考点进行计算。这个变量被包括进来是为了考虑乌鸦警戒行为的潜在季节性变化，这些变化可能随着冬季的进展而变化，例如由于能量需求的增加或觅食机会的变化。我们使用ggeffects包（Lüdecke 2018）根据最终模型的预测计算了幼鸟相对于成年鸟的相对警戒努力。为了进一步验证我们的结果，我们还对成年鸟和幼鸟的两种警戒指标进行了配对比较。为此，我们使用仅包含两个年龄类别的群体运行了上述模型。对于每个这样的群体，我们使用领地ID作为配对因素，比较了成年鸟和幼鸟的平均警戒水平。
为了评估群体组成对成年鸟警戒行为（警戒时间比例和警戒率）的影响，我们拟合了Beta-GLMM（模型3）和带有REML估计的线性混合模型（模型4），其中包括了成年鸟和幼鸟的数量作为固定效应。在这两个模型中，我们还包括了以下固定效应：群体内的最大距离、观察者距离和儒略日期。个体ID嵌套在领地ID内作为随机效应。为了进一步研究成年鸟警戒行为的驱动因素，我们还特别测试了成年鸟是否根据幼鸟的相对贡献调整了它们的警戒水平。对于警戒率，这一假设是通过将线性混合模型的固定效应系数进行线性假设检验来评估的。鉴于幼鸟表现出的警戒率是成年鸟警戒率的一部分，我们评估了额外一只幼鸟的效应是否在统计上等同于额外一只成年鸟的效应。这种比较是通过在模型系数上施加线性约束来实现的，其中幼鸟的系数与成年鸟的系数进行了比较，并使用car包中的linearHypothesis函数通过Wald卡方检验进行了评估（Fox和Weisberg 2019）。这种方法不能应用于警戒时间比例（Beta GLMM），因为由于对数链接函数，响应尺度上的比例加权不能表示为线性约束。因此，我们使用基于模型的模拟来评估这一假设。从拟合的beta GLMM中，我们估计了增加一只成年鸟和一只幼鸟对预测的警戒时间比例的边际效应，这是通过计算响应尺度上的平均首次差异来获得的。通过反复从拟合模型中模拟响应数据、重新拟合模型并重新计算比率来评估这一比率的不确定性。
对于所有模型，我们使用DHARMa包（Hartig 2022）检查了DHARMa缩放残差的正态性、异方差性和异常值，同时使用performance包（Lüdecke等人，2021）计算了固定因素之间的多重共线性（VIFs）。
在移除了年龄和群体大小之间的不显著交互作用后，我们发现成年鸟花费在警戒状态上的时间比例显著高于幼鸟（表1；图1a），并且它们的警戒率也更高（表2；图1b）。平均而言，幼鸟花费在警戒状态上的时间占成年鸟警戒时间的43.9%（95%置信区间：27.6–66.3），它们的警戒率为成年鸟的48.6%（95%置信区间：27.3–71.1）。模型1进一步显示，警戒时间比例随着群体空间分散程度的增加和与观察者距离的增加而显著增加（表1）。同样，警戒率随着群体分散程度的增加而增加，但随着群体大小的增加和儒略日期的推移而减少（表2）。当在仅包含两个年龄类别的群体上重新运行前述模型时，成年鸟和幼鸟在这两个警戒指标上的差异得到了确认（配对Beta-GLMM对于警戒时间比例：效应大小成年鸟±标准误=1.108±0.306，z=3.616，p<0.01；配对LMM对于警戒率：效应大小成年鸟±标准误=0.035±0.009，t=3.963，df=16.35，p=0.012）。
表1 检查警戒时间比例预测因子的beta混合效应模型的结果。固定效应估计值（±标准误）以连续预测因子的原始尺度报告，p值来自Wald z检验。显著值以粗体突出显示。年龄×群体大小的交互作用项不显著，因此从最终模型中排除。
表1 这张图片的替代文本可能是使用AI生成的。
表2 通过REML拟合的线性混合模型检查结果，使用Satterthwaite方法检查警戒率的预测因子。显著值以粗体突出显示。年龄×群体大小的交互作用项不显著，因此从最终模型中排除。
当将成年鸟和幼鸟的数量作为单独的预测因子进行拟合时，模型3显示，随着成年鸟群体成员数量的增加，成年鸟花费在警戒状态上的时间比例显著减少（表3；图2a）。基于模型的模拟表明，每增加一只成年鸟，这一指标平均减少了2.67%（95%置信区间：-4.12至-1.24）。相比之下，群体中幼鸟的数量没有统计学上的显著影响（表3；图2b），每增加一只幼鸟，估计增加了0.188%（95%置信区间：-1.23至1.91）。模型还显示观察者距离对警戒率有显著的正面影响。同样，模型4显示，随着群体中成年鸟数量的增加，成年鸟的警戒率显著降低（表4；图2c），每增加一只成年鸟，警戒率降低了0.92%（95%置信区间：-1.31至-5.30），而幼鸟的影响基本上不显著（表4；图2b），每增加一只幼鸟，警戒率仅增加了0.15%（95%置信区间：-0.23至0.54）。模型4还显示儒略日期对警戒率有显著的负面影响。
表3 检查成年乌鸦警戒时间比例预测因子的beta混合效应模型的结果。固定效应估计值（±标准误）以连续预测因子的原始尺度报告，p值来自Wald z检验。显著值以粗体突出显示。
表4 通过REML拟合的线性混合模型检查结果，使用Satterthwaite方法检查警戒率的预测因子。显著值以粗体显示
基于上述群体规模效应，线性假设检验显示，成年乌鸦的警戒率随着幼鸟数量的增加而变化的情况与成年乌鸦根据幼鸟的警戒率来调整警戒率所预期的减少量存在显著差异（即成年乌鸦警戒率的0.486；见上文；Wald χ² = 9.68，df = 1，P = 0.0019）。这一结果表明，在调整警戒率时，成年乌鸦会忽略幼鸟的贡献。对于保持警戒状态的时间比例也得出了类似的结论。模拟的幼鸟与成年乌鸦效应比率分布显示，只有2.7%的比率超过了观察到的幼鸟相对警戒率，这再次表明成年乌鸦对幼鸟的重视程度低于预期。
**讨论**
**警戒行为与年龄的影响**
虽然群体规模通常会影响个体保持警戒状态的时间（Beauchamp 2008），但并非所有群体成员都会对警戒工作做出同等贡献（Rieucau和Martin 2007）。在我们的乌鸦家族研究中，幼鸟保持警戒状态的时间明显少于成年乌鸦。在多种物种中，年龄是影响警戒行为的关键因素（Elgar 1989；Roberts 1996；Beauchamp 2003, 2017），因为年轻个体由于缺乏经验且营养需求较高，往往会牺牲警戒时间来觅食（Arenz和Leger 2000；Lark和Slade 2008；Monclús和Rödel 2008；Pangle和Holekamp 2010；Beauchamp 2017）。这种降低的警戒行为会增加它们受到捕食者攻击的风险，并可能削弱群体的集体威胁检测能力（Owen 1972；Heinsohn 1987；Sullivan 1988b）。因此，成年乌鸦会根据其他群体成员的贡献程度来调整自己的警戒行为（Jackson和Ruxton 2006；van Langevelde等人2022），但相关实证证据仍然有限。
**警戒行为与成年乌鸦数量的影响**
与“众目睽睽”假说一致，我们发现群体觅食使成年乌鸦能够减少保持警戒状态的时间。这一优势可能是该物种群居生活的重要驱动力。我们的结果显示，每增加一个成年乌鸦群体成员，成年乌鸦的警戒率就会降低2.67个百分点。尽管绝对数值不大，但这一降低在统计上是显著的，并且具有生物学意义。在这个种群中，乌鸦形成了稳定的、以亲属关系为基础的群体，全年共享通用领地；这些群体通常包括两到五只成年乌鸦，尽管偶尔也会出现更大的群体（Baglione等人2002a）。这意味着，在五只成年乌鸦的群体中觅食的乌鸦，其警戒努力可以比单独觅食时减少多达10.68个百分点。鉴于警戒行为与其他重要活动（如觅食）存在竞争，尤其是在能量需求较高的冬季，这种减少可能转化为适应性优势。在斑鹪鹩（Turdoides bicolor）的研究中，已经记录到失去集体警戒的代价：离开社会群体后长时间独处的个体会增加警戒行为，但会牺牲觅食机会并经历显著的体重下降（Ridley等人2008）。
在研究的172种鸟类中，大约有三分之二的物种观察到群体规模对警戒时间有显著负面影响（Beauchamp 2008）。将我们的结果与已发表的元分析进行直接数值比较具有挑战性，因为以往的研究通常以简单回归的相关系数（r）来报告效应大小，而我们是基于具有非线性关系的多变量混合模型来估计响应尺度上的边际效应。尽管如此，这里观察到的群体规模效应的大小与鸟类（平均r = -0.42；Beauchamp 2008）和哺乳动物（r ≈ -0.44；Beauchamp等人2021）的研究结果一致。值得注意的是，Beauchamp（2008）发现，在多变量模型中观察到的群体规模效应通常比简单回归中的效应更小（平均r = -0.34），这进一步证实了我们的发现与更广泛的文献一致。
**警戒行为与幼鸟数量的影响**
与群体中成年乌鸦数量增加的影响不同，群体中幼鸟数量的增加并未显著影响成年乌鸦的警戒行为。具体来说，我们发现成年乌鸦在调整警戒努力时会忽略幼鸟的贡献，这表明它们不认为幼鸟是可靠的捕食者检测伙伴。这一模式符合“众目睽睽”假说，即只有有效且经验丰富的群体成员才会降低个体的警戒需求。另一种不太简洁的解释是，幼鸟可能有助于分散风险，但这种效应被成年乌鸦为保护脆弱的后代而增加的警戒行为所抵消。这种针对幼鸟的警戒行为在鸟类（例如白翅寒鸦，Heinson 1987；西伯利亚松鸦，Griesser 2003）和哺乳动物（例如猫鼬，Santema和Clutton-Brock 2013）中都有报道。要区分这两种假设，需要比较成年乌鸦在亲属幼鸟和非亲属幼鸟存在时的警戒行为（例如参见Griesser 2003），但在我们的乌鸦种群中这是不可行的，因为虽然已建立的群体可以接纳新成员，但这些新成员很少是幼鸟，而且通常与大多数群体成员有亲缘关系（Baglione等人2003）。然而，即使没有明确的区分，我们的研究也提供了明确的证据，表明成年乌鸦能够根据群体组成精细调整自己的警戒行为，而不仅仅是根据群体规模。
无论成年乌鸦是否主动保护幼鸟，靠近更有经验的个体觅食可能会提高安全性，尽管这种好处可能会因与优势个体的食物竞争而减弱。然而，在出生地领地，成年乌鸦通常能容忍与自己有亲缘关系的幼鸟（Chiarati等人2011），因此这种反捕食的好处可能几乎没有成本。在几种鸟类和哺乳动物物种中都记录到幼年时期的捕食风险增加（Sibly等人1997；Caro 2005），包括秃鼻乌鸦（Cramp和Perrins 1994）。可能的解释包括体型较小或身体状况较差，这可能增加受到捕食者的风险（Kunkel等人1999；Pierce等人2000；Naef-Daenzer等人2001），以及更高的营养需求可能限制了警戒行为（Bachman 1993；Arenz和Leger 2000）。此外，幼鸟可能缺乏有效应对捕食者攻击的经验和飞行协调能力（Ricklefs 1969；FitzGibbon和Fanshawe 1989；McClery和Perrins 1991；Rossmanith等人2007）。因此，在我们的秃鼻乌鸦种群中，提高的安全性可能是幼鸟延迟离巢的重要动机。
**其他影响警戒行为的因素**
当群体在空间上更加分散时，乌鸦会增加警戒行为，这与群体凝聚力也会影响警戒与觅食之间权衡的预测一致（Elgar等人1984；Roberts 1988；Pöysä 1994）。或许更出乎意料的是，当人类观察者靠近时，乌鸦减少了保持警戒状态的时间比例，尽管警戒率没有变化。值得注意的是，在数据收集过程中，观察者与鸟类之间始终保持最小“安全距离”，使群体能够正常觅食而不影响凝聚力（如果乌鸦检测到威胁，它们通常会飞得更近；VB个人观察）。超过这个阈值后，靠近观察者可能被视为一种保护，因为乌鸦的常见天敌（例如北方鵟Accipiter gentilis、靴鹰Hieraaetus pennatus和红狐Vulpes vulpes）往往会避开人类。然而，需要进一步的研究来完全理解这一模式。
随着冬季的进展，成年秃鼻乌鸦还减少了警戒频率，将更多时间用于觅食。这种模式表明，要么是个体的营养需求在冬季增加，要么是猎物变得稀缺，迫使鸟类花费更多时间寻找食物，从而牺牲了个体警戒时间（Lima 1994）。
**结论**
成年秃鼻乌鸦表现出复杂的警戒行为，根据群体中经验丰富、因此更可靠的成员数量来调整自己的警戒努力。通过这种方式，它们有效地弥补了幼鸟因缺乏经验和/或生长所需的高营养需求而导致的警戒不足。对于幼鸟来说，靠近成年乌鸦觅食可能是降低捕食风险的有效策略。这种好处在竞争方面可能几乎没有成本，因为在家庭群体中，成年乌鸦对幼鸟较为宽容。这种动态可能在促进延迟离巢方面起着关键作用，为在巢中提供帮助奠定了基础。
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