**摘要**
信号在种内和种间交流中起着重要作用，这些交流发生在多种不同的情境中，如捕食、觅食、竞争和配偶选择。包括形状或颜色在内的静态信号已经被广泛研究，而与运动相关的信号尽管特别有趣，但由于它们可以受到动物对危险或竞争感知的控制，因此理解仍然较少。在这项研究中，我们探讨了日间跳跃蜘蛛Heliophanus cf. cupreus在运动过程中表现出的一种高度显眼的动态行为——腹部摇摆的潜在功能。由于其高显著性，我们假设腹部摇摆可能作为一种视觉信号，特别是作为一种反捕食信号。为了验证这一假设，我们首先分析了这种行为，发现腹部摇摆几乎只发生在步态停止时（98.5%），其中83.5%的步态停止伴随着腹部摇摆。然后，我们考察了其在不同情境下的依赖性，在五种条件下测量了腹部摇摆的频率：（1）对照组，（2）黑暗中，（3）遇到猎物时，（4）模拟同类相遇时（即镜子前），以及（5）遇到捕食者时。在黑暗中和遇到猎物时，腹部摇摆几乎不存在，但在遇到同类和捕食者时显著增加，这表明这是一种主动控制的行为。遇到捕食者时腹部摇摆的增加支持了其作为反捕食信号的功能，可能是运动拟态的一种形式。我们同样发现了其作为种内信号的功能，这可能表明这种信号从一个情境（捕食）被重新用于另一个情境（同类）。我们的研究为探索运动在蜘蛛种间和种内信号传递中的作用开辟了新的途径。
**引言**
大多数动物移动是为了寻找食物、庇护所或配偶。在移动过程中，它们对非目标观察者（如捕食者）的可见性可能会增加（例如通过打破伪装或隐蔽），这可能使它们更加脆弱，从而在移动的好处和成本之间产生权衡（Tan等人，2024年）。有一些形态和行为特征可以缓解这种权衡，例如警告信号、可见的防御形式（例如刺或棘），或者模仿这些静态形态特征（Stevens和Ruxton，2018年）。从实际角度来看，静态形态上的反捕食特征往往被详细研究（例如Kelly等人，2025年）。虽然不如静态形态特征那么为人所知，但动物可以通过调整运动方式来抵消移动时增加的可见性，甚至利用运动来隐藏、迷惑和欺骗捕食者（Stevens和Ruxton，2018年；Tan等人，2024年）。例如，螳螂（Watanabe和Yano，2009年）和竹节虫（Bian等人，2016年）会摇动身体，以模仿颤抖的叶子。在风力条件下增加摇动幅度可以降低被捕食者发现的几率。在运动拟态中，模仿者的经典形态相似性扩展到了其运动方式（Huang和Caro，2023年），有证据表明模仿蝴蝶（例如Kitamura和Imafuku，2010年）、模仿黄蜂的透明翅蛾（Skowron Volponi等人，2018年）以及模仿黄蜂的悬停蝇（Penney等人，2014年）。模仿蚂蚁的蜘蛛也表现出复杂的形态（拟蚁性）和行为拟态。例如，拟蚁性蜘蛛的运动速度与蚂蚁相匹配（Subramaniam等人，2022年），并且以典型的蚂蚁式停止-启动方式移动，包括蜿蜒的路径，在停止时会抬起前腿以模仿触角（Shamble等人，2017年）。拟蚁性行为特别引人注目的是它们能够在不同情境下调节行为。例如，Myrmarachne拟蚁者在移动时增加对蚂蚁的行为模仿，因此可能会更易受到捕食者的攻击，但在面临直接威胁时会放弃蚂蚁式行为（Ceccarelli，2008年）。在靠近蚂蚁专家（例如Servaea跳跃蜘蛛）时减少行为拟蚁性也是有益的，因为这些蜘蛛会以与蚂蚁相似的频率攻击拟蚁者（Pekár等人，2017年）。这种依赖于情境的行为拟态揭示了这些动物如何主动平衡多种有时相互冲突的选择压力。它们能够灵活调整行为，表明拟态不是一种静态特征，而是一种基于决策的策略。这种灵活性有助于我们理解动物如何整合生态信息，弥补不完美的形态拟态，并在模型动物（蚂蚁）和专门捕食蚂蚁的捕食者都带来不同风险的环境中导航。
**材料与方法**
在这项研究中，我们使用了跳跃蜘蛛（Salticidae），它们以其出色的视觉能力和高视觉敏锐度而闻名（Foelix，2010年），这使我们能够进行视觉实验。研究物种Heliophanus cf. cupreus（Walckenaer和Fabricius，1802年，以下简称Heliophanus）分布在欧洲、北非和亚洲部分地区，通常可以在低植被上找到（世界蜘蛛目录，2025年）。其后体呈深色，带有明亮的斑点，覆盖着闪亮的毛发。成年雌性的体长约4.6-5.8毫米，触须为亮黄色，与较深的体色形成对比。成年雄性体型较小，体长在3.6至4.0毫米之间，触须为深色（Bellmann，2016年；Metzner，2024年；Wesołowska，1986年）。所有Heliophanus个体以及另外两种跳跃蜘蛛Marpissa muscosa和Salticus scenicus的个体都是野外捕获的，采集于2021年至2023年间在德国康斯坦茨（北纬47° 41’ 28.2264”，东经9° 11’ 10.3164”）。我们将蜘蛛运送到实验室，将其分别放置在透明的塑料盒中（5.5×5.5×8.5厘米）。每个盒子里放有一块胶合板（5.4×5.4厘米）以提供结构和庇护，并每周喂食两次无法飞行的黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）。蜘蛛可以自由饮水，水放在装满水的Eppendorf管中（2毫升），并用棉球封口。动物生活在恒定温度22摄氏度（±2摄氏度）和12:12的光暗周期下。
**实验设计**
总共，我们将102只蜘蛛（幼虫=31只，雌性=52只，雄性=29只）放置在一个3D打印的水平跑道上，并拍摄它们在跑道上的移动。跑道安装在一个12.8厘米的杆子上，位于摄像头前方，跑道的长度和宽度根据不同处理进行了调整，以优化刺激遭遇，从而产生了三种不同大小的跑道（较短的跑道用于在控制和黑暗条件下进行详细观察，较长的跑道用于在觅食和捕食试验中更自然、不突然地遭遇物体，以及中等大小的跑道以增加蜘蛛发现镜像的机会，见图1）。在所有试验中，我们都用白色滤纸覆盖跑道，每次试验后用乙醇（98%）清洗跑道以去除任何可能的丝和/或化学痕迹。为了最大化每个处理中的样本量，我们重复使用了某些个体，这在统计分析中得到了考虑（见视频评分和数据分析部分）。由于蜘蛛在不同季节的可用性变化，需要重复使用个体。蜘蛛被随机重复使用，但仅限于它们之前未参与过的处理，并且两次测试之间至少间隔一周。在这102只蜘蛛中，66只只使用了一次，29只在不同处理中使用了两次，7只蜘蛛在三种不同的处理中使用了三次。我们使用Nikon D7500相机（尼康，东京，日本）在LED灯条（白天eco110.2 Ultra White 7.000 K）下拍摄所有白天试验。在黑暗中进行的试验中，我们使用了红外灯（INSTAR IN-907）和全光谱改装的DSLR相机（Nikon D7200，东京，日本）进行红外视频记录。在控制和光/暗情境试验中，一旦蜘蛛进入跑道就开始评分。每次试验最长持续三分钟。我们用手纸或木片将蜘蛛从塑料小瓶中取出，并通过将纸靠近跑道来鼓励它们跳到跑道上。如果失败，我们会从上方轻轻敲出蜘蛛并将它们放到跑道上。当蜘蛛跳出时，试验提前结束。在觅食、同种个体或捕食者试验中，评分从蜘蛛在跑道末端视觉上遇到呈现的刺激物（苍蝇、镜子或捕食者的3D模型）时开始，试验在蜘蛛攻击（苍蝇）、撤退、跳离或三分钟过后结束。
我们量化了Heliophanus在日光条件下以及在没有刺激物时的基础行为（对照），以随机顺序测试了55只蜘蛛（幼蛛=12只，雌蛛=27只，雄蛛=16只），在8厘米×1.5厘米的跑道平台上进行（图1A）。为了证明腹部摆动并非跳跃蛛类的普遍特征，我们还使用相同的实验设置拍摄了另外两种跳跃蛛类Marpissa muscosa和Salticus scenicus作为对照组，共测试了10只雌性Marpissa muscosa和17只雌性Salticus scenicus。然后我们在不同的处理条件下测试了Heliophanus，并将其腹部摆动行为与对照组进行了比较（补充视频S1）。
为了研究腹部摆动是否代表一种视觉信号，我们在没有可见光的情况下测试了这种行为是否仍然存在，使用与对照组相同的设置，但使用的是红外灯（图1A）。共有35只蜘蛛（幼蛛=6只，雌蛛=16只，雄蛛=13只）被随机选中并按随机顺序进行测试。所有试验都在白天进行，此时蜘蛛处于活跃状态，当蜘蛛开始在平台上移动时我们关闭了灯光以创造一个黑暗的环境。
为了测试腹部摆动是否可能在捕食中起到信号作用，我们观察了蜘蛛在面对被固定的无飞行能力的Drosophila melanogaster时的行为。在每次试验中，我们用双面胶带将一只活苍蝇固定在跑道的一端（图1B），胶带固定了苍蝇的位置，同时允许它们试图挣脱。这种运动会可靠地触发蜘蛛的潜近行为并最终导致攻击反应。我们将蜘蛛放在跑道的一端，苍蝇放在另一端。试验在蜘蛛视觉上发现苍蝇时开始，表现为静止不动，并且眼睛注视着苍蝇（见表2）。共有25只蜘蛛（幼蛛=4只，雌蛛=11只，雄蛛=10只）被随机选中并按随机顺序进行测试。
为了测试腹部摆动行为是否作为同种个体间的信号，我们在跑道末端向测试蜘蛛展示了一面镜子（2×2厘米）（图1C）。我们选择镜子是为了创建大小和性别匹配的同种个体遭遇，这是跳跃蛛类中常用的一种方法（例如Cross等人2007年的研究），它们会与自己的镜像互动。一旦蜘蛛发现镜像，就会向其移动。共有9只蜘蛛（幼蛛=5只，雌蛛=4只）被随机选中并按随机顺序进行测试（在这些实验时，实验室里已经没有雄性蜘蛛了）。
为了测试腹部摆动是否作为反捕食者信号，我们将测试蜘蛛暴露在3D打印的大型捕食性跳跃蛛模型（长度11毫米）前（3D模型基于Phidippus audax的微CT扫描，stl文件可从Zenodo获得：Rößler和Shamble 2022）。跳跃蛛类能够迅速识别并对大型捕食者的模型作出反应，这会触发它们停滞并随后逃跑（也参见Plate和Rößler 2024；Rößler等人2022）。模型的眼睛用黑色丙烯酸漆绘制，使其表面呈现出有光泽且类似真实眼睛的效果（Revell）。我们将模型放在跑道的一端（图1D），然后将测试蜘蛛释放到另一端。
为了展示行走过程中腹部的运动情况（图2），我们使用了姿态估计软件SLEAP（Pereira等人2022）来跟踪腹部的纺绩器和前上缘。轨迹使用animovement R包（Roald-Arbøl 2024）进行处理，当蜘蛛的移动速度超过20毫米/秒时，我们认定其为行走状态。
我们根据表2中定义的行为手动使用BORIS（Friard和Gamba 2016）对所有视频进行评分。通过记录腹部每次达到最高和/或最低位置的情况，以及蜘蛛是否在行走或停止来测量腹部的运动。为了考虑试验长度的差异，我们从每次试验中随机选取了三个停止点，计算每个停止点的腹部摆动次数。对于停止次数少于三个的试验，我们使用了该试验的最大停止次数。持续时间超过15秒的停止点未包括在分析中，因为我们无法可靠地将这些视为步态停止。
统计分析是在R 4.3.1（R Core Team, 2024）中进行的。我们使用glmmTMB包（Brooks等人2017）中的广义线性混合模型（GLMM）来测试处理或组别（即成熟度/性别）是否对因变量（腹部摆动或停止时长）有显著影响。然后我们使用car包（Fox和Weisberg 2019）对结果模型进行了偏差分析。始终将个体ID作为随机因素包括在内，以考虑每个个体的多个数据点以及某些个体的重复试验。事后分析使用emmeans包（Lenth 2024）和Bonferroni校正进行。使用DHARMa包（Hartig 2022）确认了模型的拟合度。除非另有说明，否则对于使用持续时间的模型，Gamma loglink是最好的拟合方式；在处理计数数据（腹部摆动）时，我们使用了泊松分布。图表使用ggplot2包（Wickham 2016）生成。除非另有说明，所有数值均为中位数±四分位数范围（IQR）。手动评分数据和实验数据的R脚本可在补充材料中找到（补充数据S1）。
所有实验都是在不需要伦理审批的无脊椎动物上进行的。我们遵循动物行为研究协会（ASAB）制定的动物处理指南（Buchanan等人2012）。
**腹部摆动描述**
在对照试验中，Heliophanus的行走持续时间为1.08±1.87秒（nobs=539次），期间会有步态停止（停止时间<15秒），平均每次停止持续0.67±1.4秒（中位数和IQR）（nobs=466次）。蜘蛛在步态停止期间经常进行腹部摆动。摆动动作包括腹部的下降和上升。在对照试验中，83.5%的步态停止期间会出现腹部摆动，一次或多次，平均每次停止摆动1.85±1.89次（平均值±标准差）（nobs=389次）。
**行为序列**
图表显示了纺绩器相对于腹部最前端的位置随时间的变化（使用SLEAP跟踪）。颜色表示蜘蛛是在行走还是停止。如果蜘蛛的移动速度超过20毫米/秒，则认为其正在行走。顶部的帧序列展示了对照试验中（无刺激）Heliophanus的行走情况。每一帧捕捉了序列中的关键时刻，展示了步态停止期间的上下运动。
为了证明腹部摆动并非跳跃蛛类的普遍特征，我们在相同的设置上测试了Marpissa muscosa（n=10只）和Salticus scenicus（n=17只）的个体，并将它们与Heliophanus对照组进行比较。虽然Marpissa和Salticus也出现了步态停止（图3），但它们完全没有腹部摆动，因此无法进行统计比较。在测试的10只Marpissa蜘蛛中，只有6只的停止时间少于15秒。
然而，三种测试蜘蛛之间的停止时间存在显著差异（图3，GLMM偏差分析，χ2=83.48，df=2，p<0.0001，nobs=571；nind=78）。Heliophanus的停止时间明显最短（中位数±IQR；0.67±1.4秒，nobs=466），而Marpissa（2.74±4.89秒，nobs=23）和Salticus（4.32±6.42秒，nobs=82）的停止时间显著更长（事后分析，Heliophanus/Salticus：比值=0.21，SE=0.04，p<0.0001；Heliophanus/Marpissa：比值=0.3，SE=0.09，p=0.0001）。Marpissa和Salticus之间的停止时间没有显著差异（事后分析，Salticus/Marpissa：比值=0.71，SE=0.23，p=0.84）。
在对照处理下，不同性别和发育阶段的Heliophanus的腹部摆动情况（图4）。箱形图显示了每次试验中三个随机停止点的腹部摆动次数（幼蛛：nobs=34，nind=12；雌蛛：nobs=78，nind=27；雄蛛：nobs=50，nind=16）。黑色水平线表示箱子的中位数、下限和上限， whiskers表示±1.5的四分位数范围。小圆点表示单个停止，空心圆表示异常值。
在Heliophanus的对照处理中，不同性别之间的腹部摆动没有显著差异（图4，GLMM偏差分析，χ2=4.02，df=2，p=0.134，nobs=162；nind=55）。
**处理依赖的腹部摆动**
箱形图显示了不同处理下每次停止点的腹部摆动次数。对于每次试验，随机选取了三个停止点（对照：nobs=162，nind=55；黑暗：nobs=107，nind=35；觅食：nobs=74，nind=25；同种：nobs=41，nind=9；捕食者：nobs=38，nind=16）。黑色水平线表示箱子的中位数、下限和上限， whiskers表示±1.5的四分位数范围。空心圆表示异常值，小点表示所有数据点。我们发现处理对腹部摆动行为有显著影响（图5，GLMM偏差分析，χ2=184.2，df=4，p<0.0001，nobs=422；nind=102）。在黑暗处理下，腹部摆动几乎不存在（中位数±IQR；0±0，nobs=107），与对照组相比显著减少（1.53±2.36，nobs=162）（事后分析，比值=5.62，SE=1.24，p<0.0001）。同样，在捕食者捕获处理下，腹部摆动也显著减少（0±0，nobs=74）与对照组相比（事后分析，比值=7.36，SE=2.16，p<0.0001）。当蜘蛛面对大小和性别匹配的同种个体（即镜子）时，腹部摆动显著增加（2.04±4.1，nobs=41）与对照组相比（事后分析，比值=1.95，SE=0.31，p=0.0004）。面对3D捕食者模型时，腹部摆动也比对照组显著增加（1.48±3.05，nobs=38）（事后分析，比值=1.95，SE=0.34，p<0.0001）。
**处理之间的停止时间差异**
箱形图显示了每种处理下每次停止的持续时间（以秒为单位）。从每次试验中随机选取了三个停止点以考虑试验长度的差异。黑色水平线表示箱子的中位数、下限和上限， whiskers表示±1.5的四分位数范围。我们还研究了处理之间停止时间是否存在差异（图6）。处理对停止时间有显著影响（GLMM偏差分析，χ2=19.094，df=4，p=0.0007，nobs=422；nind=102）。经过Bonferroni校正后，唯一显著的差异是在对照组和捕食者处理之间（事后分析，Control/Predator：比值=0.42，SE=0.09，p=0.0011）以及黑暗处理和捕食者处理之间（事后校正，Dark/Predator：比值=0.41，SE=0.0014），捕食者处理下的蜘蛛停止时间更长。没有其他成对的比较在统计学上显著。讨论我们研究的目的是量化Heliophanus跳蛛腹部摆动的行为，并测试腹部摆动是否可以在种内和/或种间情境中作为一种视觉信号。我们在Heliophanus cf. cupreus中量化的步态中，停止时间明显短于另外两种测试的跳蛛（Marpissa muscosa和Salticus scenicus）（图3）。这种快速的停止-前进步态在其他跳蛛中也有描述（Jackson, 1986 b, 1986 c; Jackson和Hallas 1986），然而在Heliophanus中，腹部摆动几乎只发生在步态停止时（98.5%），这与Cosmophasis micarioides（Jackson, 1986 b）不同，在后者中，当蜘蛛继续行走时摆动会继续（图2）。此外，与C. micarioides不同，Heliophanus的摆动通常以向下运动开始，而不是向上。虽然向下运动会将腹部拉近地面，但它从未接触地面，也没有投掷丝锚的行为，这些都被记录为不同的事件（见表2）。如果腹部与基底接触，那么摆动行为可能会产生地震信号（见表1），可能除了视觉信号之外还有其他信号。然而，与汉堡大学的合作者进行的初步激光振动测量显示，步态停止时的摆动并没有产生振动（Hardenbicker，个人通讯）。尽管如此，未来使用激光振动测量进行的更详细研究可能会揭示求偶过程中腹部运动伴随的地震信号。
我们的实验框架在不同情境下测试了腹部摆动行为，发现摆动行为会根据情境的不同而增加或减少，甚至可能完全停止。这些模式表明腹部摆动是受自主控制的，这减少了腹部摆动是蜘蛛步态的机械结果或如早期研究（Jackson和Hallas 1986）所提出的用于通风的可能性。事实上，Jackson和Hallas（1986）并没有解释腹部运动如何在生理上影响蜘蛛的呼吸，而是参考了膜翅目昆虫的例子，但这些昆虫具有完全不同的呼吸系统（气管），并且似乎涉及腹部节的伸缩（也不存在于蜘蛛中）（例如蚂蚁：Kuusik等人2004）。因此，在缺乏任何支持这些生理功能的论据的情况下，排除这种功能解释似乎是合理的。相比之下，我们更有理由支持摆动具有视觉功能的观点，特别是在光照环境下，因为在非视觉条件下（如突然黑暗）摆动行为完全缺失。当然，也有可能是因为缺乏光照导致摆动停止，例如蜘蛛进入休息阶段。然而，由于蜘蛛在黑暗中仍然活跃地移动，这种情况似乎不太可能。当将光照环境实验的结果与其他呈现视觉刺激的实验结果（如捕食者、猎物、同种个体）结合起来解释时，这一结论更加有力。
我们的捕食者环境实验支持腹部摆动可能具有视觉反捕食者信号的功能，因为在面对捕食者时摆动行为会增加。我们不应该不质疑为什么即使在没有直接危险的情况下Heliophanus也会出现摆动行为，以及这是否是对反捕食功能的一个反例。然而，Heliophanus的摆动行为让人联想到动物在更易被发现时展示的信号，因为移动会增加被捕食的风险。例如，号角蟾蜍的鲜艳红色警戒色就是一种移动时展示的信号，用于应对捕食风险（Rößler等人2019）。虽然我们没有测试摆动行为的直接适应性影响，但有证据表明其他无脊椎动物的类似摆动行为可以减少捕食。雄性 stalk-eyed flies（Teleopsis dalmanni）通过摆动腹部来提高生存机会（Worthington和Swallow 2010），亚洲蜜蜂（Apis cerana）通过摆动腹部来发出“我看到你了”的信号，以威慑捕食者（Tan等人2012）。最后，尽管研究没有测量死亡率，但值得注意的是，即使是果蝇也会在面对跳蛛捕食者时展示腹部抬起的行为（Parigi等人2019）。
上述研究中报道的腹部摆动保护机制可能是对防御模型的行为模仿，如黄蜂和蚂蚁。身体振荡，包括腹部摆动，已在多种黄蜂物种中观察到（Savoyard等人1998）以及火蚁中的腹部摆动（Cassill等人2016）。虽然Heliophanus不被认为是形态上的蚂蚁模仿者，但其腹部非常尖锐的尖端以及蜘蛛整体的光滑外表让人联想到许多模仿蚂蚁的蜘蛛的特征（Cushing 1997；Nelson 2010）。在另一个视觉情境中——同种个体情境下，摆动行为显著增加，即同种个体的存在（在我们的案例中是一个镜像）增加了摆动频率。这些结果并不削弱捕食者情境下的结果，因为明显的种间信号，如警戒信号，经常被用于种内求偶信号中，可能指示雄性或雌性的质量（见Rojas等人2018）。然而，我们无法得出腹部摆动是性信号的结论，因为我们在对照组中没有发现幼体、雌性和雄性之间的摆动差异。尽管如此，Heliophanus的腹部摆动可能包含有关个体质量的重要信息，这些信息可能影响种内互动的结果，这是一个值得进一步实验探讨的有趣方向，可以测试两性以及幼体在种内交流中的作用。这样的实验将有助于区分物种识别和反捕食者信号；由于跳蛛中常见的种内捕食和同类相食（Okuyama 2007），并且在Heliophanus中也观察到了这种现象（个人观察），识别同种个体（也可能是潜在捕食者）与异种捕食者之间的界限可能很模糊。因此，测试实际的同种个体和实际捕食者对于确定摆动反应是否不同至关重要。
唯一一个减少摆动的视觉情境是遇到猎物的情况。一旦检测到猎物，蜘蛛会蹲到地面，悄悄接近猎物并发动攻击。显然，明显的摆动行为会提醒猎物有蜘蛛在接近，从而妨碍成功的捕猎。这一发现将Heliophanus的摆动行为与其他在遇猎物时也会摆动的跳蛛物种区分开来（见表1）。由于Siler以蚁群为食并且直接与蚂蚁互动，因此即使在遇到蚂蚁时摆动行为也可能被青睐。这表明摆动行为可能并没有一种普遍适用的功能，而是被不同物种适应性地采用，其中反捕食者功能只是其中之一。我们的实验工作不仅支持腹部摆动作为视觉反捕食者和/或种内交流信号的功能，还提出了可以在实验室和野外通过量化不同微生境中的摆动频率来进一步测试的假设。例如，暴露在外的地点（如植被顶部）摆动行为可能增加，而在被密集植被遮挡时则减少。另一个重要的步骤是实验性测试同种个体和潜在捕食者的反应，以确定摆动行为是否确实通过惊吓、暂停或完全防止捕食者攻击带来适应性优势。类似栖息地中可能出现的潜在捕食者包括其他依赖视觉的蜘蛛，如跳蛛、狼蛛或蟹蛛以及螳螂（见Parigi等人2019）。此外，我们的手动评分方法可能无法识别出摆动行为中的细微差异和变化，但在未来使用更标准化条件（例如轨迹球，见De Agrò等人2021）和基于神经网络的视频跟踪方法分析摆动动作和频率时，可能会发现更多差异。另外，测试新孵化的蜘蛛幼虫可能会揭示腹部摆动是天生的还是后天习得的行为。最后，对跳蛛及其他蜘蛛科的摆动行为进行更广泛的比较分析可能有助于理解这种有趣特征的生态相关性。
