**摘要**
在南亚发展稻-稻种植系统需要种植早熟的豆类作物，这些作物能够在较短的种植窗口内生长，同时不影响产量和生产效率。这项为期两年的研究在孟加拉国农业研究所（BARI）的豆类研究中心（PRC）对43个早熟田间豌豆（Pisum sativum L.）基因型进行了连续两年的评估，以筛选出适合稻-休闲生态系统的、遗传多样性高、生长早且表现优异的品系。通过多变量分析、变异性和遗传力估计、聚类分析、路径分析以及多性状基因型-理想型距离指数（MGIDI）等方法，研究了7个与物候、生长和产量相关的变量。所有特性都表现出显著的变异性，例如开花时间（33-59天）、成熟时间（74-106天）、植株高度（78-186厘米）、每株结荚数（4.6-31.0个）、百粒重（4.9-28.8克）、每株产量（3.10-8.33克）和种子产量（950-2149公斤/公顷）等。根据主成分分析（PCA），PC1和PC2解释了总体变异性的73.50%，前四个主成分解释了89.80%的变异。相关性研究表明，产量受到每株结荚数、植株高度、百粒重和每株产量的显著影响，尽管百粒重与物候持续时间呈负相关。利用层次聚类方法将基因型分为五组，结果显示组间存在显著差异，为杂交育种提供了丰富的选择空间。基于热图的聚类进一步验证了基因型间的差异和性状关系。通过MGIDI分析，有效评估了具有早熟、高百粒重、高产量等优良性状的基因型。在所有基因型中，BFPX41、BFPX1、BFPX23、BFPX30和BFPX16被认为是适合稻-稻系统的潜在高产早熟候选品种。由于发现了丰富的遗传多样性和改良的基因型，未来将能够更快地培育出适合密集种植系统的短生长期、高产的田间豌豆品种。
**1 引言**
田间豌豆（Pisum sativum L.）是全球最重要的冬季谷物豆类作物之一，2025年其产量超过1400万吨，种植面积超过700万公顷（FAO 2025）。它是一种自花授粉的二倍体（2n=14）一年生冬季豆科作物（Kindie等，2019；SAREP 2026），既可作为蔬菜也可作为豆类食用，并为资源贫乏的家庭提供可消化的蛋白质、必需氨基酸、碳水化合物、维生素和矿物质（Abha等，2019；Getachew 2019）。它的固氮能力能够提高土壤肥力，使其成为轮作中的环保替代作物（Gebremichael等，2025；Keneni等，2013）。然而，由于其生长周期较短，在短期种植条件下，该作物的产量通常会受到高温、土壤水分胁迫和病害的制约，因此培育早熟且稳定的品种尤为重要（Islam等，2025）。在半干旱和以水稻为主的地区，田间豌豆必须实现早熟，以减轻高温、干旱和病害的压力（Parihar等，2022；Thomas等，2026）。早熟的田间豌豆品种可以帮助作物更好地适应集约化种植系统，并在80-90天内完成生命周期，从而提高产量（Endres和Kandel 2021；Kadžiulienė等，2025）。这些早熟品种对于稻-休闲、稻-稻和传统农业景观尤为重要，因为长生长期的品种容易受到高温胁迫和晚播的影响。早熟田间豌豆基因型在种植窗口非常短的稻-休闲和稻-稻系统中表现最佳。长生长期的品种则容易受到高温和干旱的影响，或者会延迟下一季作物的种植，从而降低产量（Nath等，2023；Parihar等，2021；Sansa等，2025）。因此，识别早熟田间豌豆基因型对于支持基于水稻的系统的持续作物生产至关重要。在印度-恒河平原（IGP），基于水稻的种植系统对粮食安全至关重要（Ray等，2020）。这些系统消耗大量能源并对环境产生影响，因此需要使其更加可持续（Kumawat等，2025）。通过多样化种植系统和改进能源利用，可以提高基于水稻的农业效率（Ray等，2020），因为土地、水和能源正在变得日益紧张。提高资源利用效率现在是基于水稻系统的关键问题（Kumawat等，2025）。在孟加拉国，水稻是主要粮食作物，尤其是在雨季，由于土壤和气候条件，替代水稻非常困难（Kumar等，2022）。在IGP的低地地区，完全用其他作物替代水稻是不可能的（Biswas等，2024；Ranjan等，2024）。然而，农民可以通过添加油料作物、豆类、蔬菜和饲料作物来多样化稻-小麦种植系统，尤其是在综合农业系统中（Liu等，2025；Saha等，2022）。为了改善环境和农场收入，需要在IGP地区替代稻-休闲种植系统（Reddy等，2025；Sahoo等，2024）。田间豌豆育种对于提高产量和品质至关重要，这依赖于对关键农艺性状的遗传变异、遗传力和遗传进展（GA）的理解。生物计量学工具如基因型变异系数（GCV）、表型变异系数（PCV）、遗传力（h2b）和GA有助于育种者了解早期选择的有效性（Akter等，2020；Castro-Urrea等，2023；Viradiya等，2025）。这些指标有助于研究遗传多样性和植物的适应能力（Azam等，2020）。通过使用新的遗传材料并选择具有良好产量性状的植株，育种计划旨在提高田间豌豆的产量（Akter等，2020；Azam等，2020）。相关性研究有助于育种者做出更精确的选择。由于农业增长的相关性日益增加，当前对性状之间联系的理解有助于正确的选择过程（Gonçalves等，2017）。此外，多变量技术对于基因型鉴定非常重要，因为它们可以帮助研究人员理解无法用单一性状方法解释的复杂表型数据。聚类分析根据相似性对基因型进行分组，有助于识别自然变异模式、异常值以及与生态或地理起源的关系（Bashir等，2025；Dhanda和Munjal 2017；Farid等，2021；Mohi-Ud-din等，2021）。这些聚类差异有助于选择遗传多样化的亲本，以改善未来育种周期的遗传增益（Dhanda和Munjal 2017）。主成分分析（PCA）通过将许多相关性状转换为较少的不相关组分来帮助识别基因型，从而解释数据集中的主要变异（Cozzolino等，2019；Ullah等，2022）。这种简化使得数据更容易解释，同时保留了大部分原始变异（Cozzolino等，2019）。结合使用聚类分析和PCA可以更清晰、更准确地理解多样性模式（Aslam等，2017；Koij和Saba 2015）。双plot和组分载荷有助于确认聚类并提高基因型分类的准确性（Aslam等，2017）。这些方法共同帮助育种者理解性状关系、发现隐藏的模式，并选择最佳基因型进行育种（Koij和Saba 2015）。多样化的种质资源池为选择优良基因型和开发适应气候变化的品种提供了基础（Bhanu 2017；Salgotra和Chauhan 2023）。气候变化、降雨不规律、生长季节缩短以及食物需求增加使得保护和改进多样化的育种系变得比以往任何时候都更加重要（Daszkiewicz 2022；Diouf等，2021）。尽管田间豌豆是全球重要的作物，但关于早熟基因型的研究非常有限（Abha等，2019；Getachew 2019）。很少有研究比较不同类型（如矮生型、半矮生型、有限生长型和无限生长型）在早熟组中的遗传多样性（Azam等，2020；Azam等，2024）。关于常规型和半无叶型在遗传多样性方面的信息也很少（Getachew 2019）。鉴于这种知识的缺乏，本研究旨在利用关键的形态农艺性状来评估田间豌豆基因型的遗传多样性（Abha等，2019）。Olivoto和Nardino（2021）开发的多性状基因型-理想型距离指数（MGIDI）是植物育种中的一个重要进展，因为它克服了基于单一性状选择基因型的局限。单一性状的选择往往导致偏见结果和遗传改进不平衡。MGIDI同时评估多个性状，并计算每个基因型与具有所有性状最佳值的理想型之间的欧几里得距离（Olivoto和Nardino 2021）。这种方法提高了选择的准确性，并展示了每个基因型的优点和缺点。当育种者需要同时考虑多个性状（如早熟、高产量、稳定性和广泛的适应性）时，MGIDI特别有用（Olivoto等，2022；Olivoto和Lúcio 2020）。这一工具在稻-稻种植系统中非常有用，因为这些系统中需要品种早熟、适应短种植窗口并保持良好的产量（Olivoto和Nardino 2021）。在种植窗口短且面临许多环境挑战的基于水稻的系统中，识别早熟、高产且稳定的田间豌豆基因型对于提高产量和种植强度至关重要。然而，适合稻-休闲和集约化水稻系统的早熟田间豌豆的遗传多样性仍然研究不足。了解遗传多样性和可遗传性状对于有效选择和长期作物改良至关重要，尤其是在气候变化和资源有限的条件下。因此，本文假设早熟田间豌豆之间存在显著的遗传变异，可以有效地识别结合早熟、高产量潜力和理想农艺性状的优良基因型。在此背景下，本研究使用多变量统计工具（包括PCA、聚类分析和MGIDI指数）评估了43个早熟田间豌豆基因型的遗传多样性、变异性、遗传力和整体表现。本研究的目标是识别有前景的基因型和关键性状，以支持稻-稻和稻-休闲种植系统中的育种计划。
**2 材料与方法**
**2.1 实验地点**
该实验在孟加拉国进行了两年（2023-2024年和2024-2025年），位于相同的农业气候区。试验在孟加拉国农业研究所（BARI）的豆类研究中心（PRC）进行（纬度：24°08′ 60.00″N，经度：89°04′ 0.12″E，海拔13米），该中心位于第11农业生态区（AEZ 11），对应于孟加拉国的恒河高洪水泛滥区（图1）。
**2.2 气候条件**
表1显示了实验期间的月平均温度、风速和降水量数据。土壤为粘壤土，pH值为7.1。第一年的试验从2023年11月持续到2024年3月，期间温度在10.6-30.1°C之间，总降雨量为5.1毫米，湿度为80.15%。第二年的研究从2024年11月持续到2025年3月，期间温度在11.6-30.4°C之间，总降雨量为8.5毫米。
**2.3 植物材料**
所有品系或基因型均来自2022年在PRC育种田的先前观察试验（OT）。本研究从PRC获取了43个田间豌豆基因型。作为对照品种使用了已发布的BARI Motor-2（BFPX26）。用于研究的材料及其来源的清单和描述见表2。**编号代码**
**基因型名称**
**种子来源**
**编号代码**
**基因型名称**
**种子来源**
**BFPX1**
**BFPX-17007-2**
**OT**
**BFPX23**
**BFPX-17008-5**
**OT**
**BFPX2**
**BFPX-17003-2**
**OT**
**BFPX24**
**BFPX-17006–5**
**OT**
**BFPX3**
**BFPX-17001-2**
**OT**
**BFPX25**
**BFPX-17007-4**
**OT**
**BFPX4**
**BFPX-17006-3**
**OT**
**BFPX26**
**BARI Motor-2**
**育种者**
**BFPX5**
**BFPX-17008-1**
**OT**
**BFPX27**
**BARI Motor-3**
**育种者**
**BFPX6**
**BFPX-17001–1**
**OT**
**BFPX28**
**BFPX 1700 3–10**
**PYT**
**BFPX7**
**BFPX-17003-1**
**OT**
**BFPX29**
**BFPX 17005–1**
**PYT**
**BFPX8**
**BFPX-17008-8**
**OT**
**BFPX30**
**BFPX 1700 3–5**
**PYT**
**BFPX9**
**BFPX-17004-2**
**OT**
**BFPX31**
**BARI Motor-4**
**PYT**
**BFPX10**
**BFPX-17004-1**
**OT**
**BFPX32**
**BRPX 17002–12**
**育种者**
**BFPX11**
**BFPX-17007-3**
**OT**
**BFPX33**
**BFPX 17002–13**
**PYT**
**BFPX12**
**BFPX-17006-2**
**OT**
**BFPX34**
**BFPX 17001–11**
**PYT**
**BFPX13**
**BFPX-17008-9**
**OT**
**BFPX35**
**BFPX 17005–7**
**PYT**
**BFPX14**
**BFPX-17008-6**
**OT**
**BFPX36**
**BFPX 17005–4**
**PYT**
**BFPX15**
**BFPX-17008-7**
**OT**
**BFPX37**
**BFPX 17003–8**
**PYT**
**BFPX16**
**BFPX-17006-1**
**OT**
**BFPX38**
**BFPX 17001–3**
**PYT**
**BFPX17**
**BFPX-17005-1**
**OT**
**BFPX39**
**BFPX 17002–7**
**PYT**
**BFPX18**
**BFPX-17007-1**
**OT**
**BFPX40**
**BARI Motor-1**
**育种者**
**BFPX19**
**BFPX-17008-2**
**OT**
**BFPX41**
**BFPX-16003**
**RYT**
**BFPX20**
**BFPX-17006-6**
**OT**
**BFPX42**
**BFPX-16005**
**RYT**
**BFPX21**
**BFPX-17008-3**
**OT**
**BFPX43**
**BFPX-16008**
**RYT**
**BFPX22**
**BFPX-17008-4**
**OT**
**—**
**—**
**—**
**缩写说明：**Acc. 代表编号代码；OT 代表观察产量试验；PYT 代表初步产量试验；RYT 代表区域产量试验。
**2.4 实验设计与作物管理**
在连续两年（2023–2024年和2024–2025年）的研究中，采用了具有三次重复的随机完全区组设计（RCBD）。本研究使用了4×2米的方形地块（共计8平方米），每个地块包含四行，每行80株植物，行间距为50厘米，株间距为5–7厘米。地块与区组之间的距离分别为1.0米和1.5米。播种前的灌溉有助于保证良好的发芽率。实验地块在种植前经过了充分的准备，并施用了农家肥（FYM）。在田间豌豆生长过程中，按照Azam等人（2020年）的建议用量施用了相应的化肥和肥料。播种前，种子用2.5克/千克的Provex处理，这是一种含有羧基苯磺酸和噻菌灵的混合物。实验期间定期清除杂草，并根据需要进行了灌溉。所有的农艺管理措施都按照Azam等人（2024年）的指导方针均匀且恰当地实施。
**2.5 收集的数据**
数据是针对单株植物和整个地块进行的。从每个基因型的每个重复组中随机选取五株植物，以收集包括植株高度（PH，单位：厘米）、每株植物的豆荚数量（NPPP）以及每株植物的产量（YPP，单位：克）等特定于植物的数据。同时，还收集了关于地块的数据，包括达到80%开花所需的天数（DF）、达到90%成熟所需的天数（DM）、百粒种子重量（HSW，单位：克）以及每公顷种子产量（YPH，单位：千克/公顷）等指标。
**2.5.1 DF（达到80%开花所需的天数）**
DF指的是从播种日期到大约80%的植物在其花蕾上开花为止所经过的天数。
**2.5.2 DM（达到90%成熟所需的天数）**
DM是指从播种日期到90%的植物完成生理成熟所需的天数，这一判断依据是植株下部叶片开始变黄并脱落，以及豆荚和种子变硬的特点。
**2.5.3 PH及其他与植物相关的数据**
测量了每个地块中随机选取的五株植物在生理成熟期（即豆荚颜色从绿色变为柠檬黄色时）从地面到主茎顶部的平均高度（单位：厘米）。收获时统计了每株植物上的成熟豆荚平均数量（PPP）。同时，也在五株随机选取的植物上统计了每株植物的种子产量（YPH，单位：克）。此外，还随机选取了每个地块中的100粒种子进行称重，并将调整至含水量10%后的净产量转化为每公顷的产量（单位：千克）。
**2.6 统计分析**
研究人员使用箱形图（boxplots）来展示田间豌豆对产量及其相关特性的影响。箱形图能够汇总多个变量的分布情况，帮助发现相关性，比较数据的中心趋势和变异程度，并支持探索性数据分析及假设检验（Morales等人，2021年）。他们使用了R（v4.1.2）和R Studio软件（v1.4.1717）进行多变量分析。箱形图是通过R包“ggplot2”、“ggpubr”和“reshape2”创建的（Morales等人，2021年）。主成分分析（PCA）是一种多变量分析工具，它既能降低数据集的维度同时保留大部分变异信息，又能识别出驱动变异的关键因素（Gewers等人，2022年）。特征值被提取出来，并通过R包“ggplot2”、“gridExtra”、“factoextra”、“ggbiplot”和“corrplot”绘制了PCA变量图（Bouras等人，2022年）。利用“pheatmap”和“ggplot2”包，通过欧几里得距离和Ward最小方差法（Ward.D2）生成了热图和层次聚类图（Walasek-Janusz等人，2022年）。马氏距离（Mahalanobis distance）在多变量分析中具有重要意义，可以揭示数据之间的关系、分布情况以及点之间的相似性。基因型被划分为不同的簇，在生成的簇热图中显示出明显的差异性，同一簇内的基因型之间具有高度的相似性（Lahav等人，2019年）。使用名为“clv”的聚类验证软件来测量簇之间的马氏距离平方（D2）（Ambachew等人，2023年）。使用最小显著差异（LSD）方法在5%的显著性阈值下区分了均值。通过Variability包计算了多种遗传参数，包括基因型方差（GV，σ2g）、表型方差（σ2p）、环境方差（σ2e）、基因型变异系数（GCV）、环境变异系数（ECV）、遗传力（h2）以及遗传的优势度（GAPM，以百分比表示）。为了分析表型和基因型变异（PV和CV），研究人员参考了Johnson等人（1955年）提出的公式。Allard（1999年）提供了计算广义遗传力（h2b）的公式。Burton和DeVane（1953年）将遗传力分为低（0%–10%）、中等（10–20%）和高（高于20%）三个等级。Singh和Chaudhury（1985年）解释了用于估计遗传优势度的公式。MGIDI的统计分析使用了R包“metan”版本1.19.0（https://github.com/TiagoOlivoto/metan）和R版本4.1.2（http://www.r-project.org/）（Olivoto等人，2022年）。
**3 结果**
**3.1 各性状的变异性与平均表现**
使用箱形图展示了43个田间豌豆基因型的产量及其相关性状的描述性统计信息（图2）。箱形图显示了田间豌豆基因型的产量及其贡献性状的描述性统计结果。白色圆圈代表相应性状的平均值，箱内的水平线代表中位数。Q1（第一四分位数/第25百分位数）、Q3（第三四分位数/第75百分位数）、(Q1–1.5IQR) 和 (Q3+1.5IQR) 分别由箱的下边界和上边界、下须和上须表示。箱形图中的黑色点代表43个基因型的分布情况。DF表示达到80%开花所需的天数；DM表示达到90%成熟所需的天数；HSW表示100粒种子的重量（克）；PH表示植株高度（厘米）；PPP表示每株植物的豆荚数量；YPH表示每株植物的种子产量（千克）。
**3.1.1 物候性状**
DF的箱形图显示出基因型之间的显著差异（图2），表明开花时间的遗传变异较大。中位数位于四分位数范围内，表明整体分布相对对称。有一些基因型表现为异常值，意味着它们的开花时间比其他基因型早得多或晚得多。这种开花时间的变化表明，在选择适合不同生长环境或种植模式的早花或晚花基因型时具有遗传多样性。DM也表现出较大的范围，表明基因型在生理成熟方面的多样性显著。箱形图略微偏向下方，说明大多数基因型的成熟时间处于一个相对狭窄的范围内，仅有少数基因型成熟较晚。观察到的成熟时间差异与开花数据一致，表明在育种过程中可以利用早熟特性来培育短周期品种。PH的IQR较宽，表明遗传变异较大（图2）。高度较高的和较矮的基因型分别通过极端的数值在箱形图的上须和下须部分体现出来。这种多样性有助于选择适应不同种植方式（如间作或单作）或机械收获的基因型。较为均匀的分布表明PH受到遗传和环境因素的共同影响。
**3.1.2 与产量相关的性状**
PPP的分布显示出较大的变异性和多个异常值（图2），表明这一性状的遗传多样性较强。中位数略低于平均值，表明分布略微右偏，大多数基因型的豆荚数量处于中等水平，但有少数基因型的豆荚数量异常多。与其他变量相比，HSW的方差较小，说明种子大小在基因型间较为稳定。YPH表现出显著的基因型变异性，反映了产量各组成部分的综合影响（图2）。箱形图中有一些较低的和较高的异常值，表明种群中存在低产和高产的基因型。数据的分布并不显著偏斜，均值和中位数紧密对齐，说明了这一点。
**3.1.3 田间豌豆基因型的描述性表现**
表3展示了43个田间豌豆基因型在七个产量及其相关变量上的平均表现。所有记录的变量在基因型之间存在显著变异，表明实验材料中存在较大的遗传多样性。表3显示了2023年和2024年在PRC评估的43个田间豌豆基因型在产量组成和种子产量方面的平均表现（汇总数据）。基因型
DF（开花至80%的时间）
DM（成熟至90%的时间）
HSW（百粒种子重量，克）
PH（植株高度，厘米）
PPP（每株种子数）
YPH（种子产量，千克/株）
YPP（每株产量）
BFPX1
37
102
177.49
18.68
21.22
8.72
2030
BFPX2
34
82
108.56
12.98
15.88
6.15
1615
BFPX3
38
97
147.01
19.77
18.57
6.31
1656
BFPX4
42
81
103.94
14.26
26.97
5.70
1497
BFPX5
33
97
170.61
20.45
19.40
7.33
1923
BFPX6
36
84
119.77
10.13
17.18
4.76
1250
BFPX7
34
79
126.46
12.88
18.35
5.80
1523
BFPX8
48
99
136.29
19.37
18.63
4.43
1162
BFPX9
50
99
173.95
15.73
19.53
7.26
1906
BFPX10
35
80
115.44
8.85
16.51
6.10
1602
BFPX11
34
82
134.37
11.31
19.84
7.16
1880
BFPX12
43
84
126.06
15.93
26.98
6.07
1593
BFPX13
43
103
167.66
14.95
18.68
5.48
1440
BFPX14
40
99
185.85
14.26
18.90
6.53
1715
BFPX15
43
100
164.12
12.59
18.27
6.88
1805
BFPX16
43
85
118.79
7.47
28.80
7.80
2007
BFPX17
42
84
124.20
10.23
23.58
5.95
1563
BFPX18
46
95
143.67
13.87
21.13
6.03
1584
BFPX19
43
94
159.89
18.09
20.06
4.98
1307
BFPX20
42
84
123.31
6.69
24.83
5.08
1334
BFPX21
44
101
168.94
14.95
24.23
6.96
1826
BFPX22
36
80
119.38
9.54
26.36
5.84
1533
BFPX23
38
99
168.74
26.26
18.77
7.67
2014
BFPX24
43
83
121.64
6.00
27.23
5.25
1377
BFPX25
45
98
159.10
23.31
18.70
6.07
1593
BFPX26
33
74
78.47
4.62
23.99
3.10
950
BFPX27
52
101
140.53
17.80
12.82
3.59
1607
BFPX28
57
106
154.60
21.87
13.57
7.38
1520
BFPX29
52
104
135.33
20.47
14.07
4.72
BFPX30
54
104
160.60
22.20
13.72
5.32
2017
BFPX31
47
98
110.47
11.93
11.89
4.22
1717
BFPX32
55
105
130.33
14.47
14.03
6.84
1633
BFPX33
53
100
128.27
12.47
13.82
6.47
1980
BFPX34
55
104
138.93
15.33
14.68
5.82
1982
BFPX35
51
101
136.27
18.47
13.73
5.78
2067
BFPX36
52
101
144.87
16.33
13.46
6.82
1993
BFPX37
54
106
136.13
19.27
14.14
6.95
1887
BFPX38
55
106
151.13
12.53
17.01
4.71
1772
BFPX39
53
101
138.07
17.00
14.93
4.62
1700
BFPX40
59
103
122.73
20.87
4.93
3.47
BFPX41
51
98
137.73
31.00
12.02
8.33
2149
BFPX42
56
102
112.27
22.47
14.48
5.33
1813
BFPX43
56
100
129.47
17.27
8.49
6.07
1847
最小值
33
74
78.47
4.62
4.93
3.10
950
最大值
59
106
185.85
31.00
28.80
8.33
2149
平均值
46
95
138.41
15.69
18.01
6.07
1678
均值的标准误
0.70
0.99
6.37
1.34
0.60
0.59
49.40
变异系数（CV）
8.66
7.79
7.97
4.8
5.79
5.98
5.11
最小显著差异（LSD）
1.97
2.77
17.92
3.77
1.69
1.64
1.64
缩写说明：
DF：开花至80%的时间；DM：成熟至90%的时间；HSW：百粒种子重量（克）；PH：植株高度（厘米）；PPP：每株种子数；YPH：种子产量（千克/株）；YPP：每株产量。
3.1.4 物候与生长特性
群体平均开花时间为46天，而各基因型的开花时间从33天到59天不等（表3）。变异系数（CV）较低（8.66%），表明在实验条件下这一特征表现稳定。最早开花的基因型是BFPX26（33天），其次是BFPX5和BFPX2，而BFPX40开花最慢（59天）。观察到的多样性表明存在适合特定农业生态区或种植序列的晚开花和早开花品种。成熟时间从74天到106天不等，平均为95天，变异系数为7.79%，表明各基因型之间的表现大致相当。BFPX26成熟最早（74天），而BFPX28、BFPX37、BFPX38和BFPX40成熟时间最长（106天）。针对基于水稻的种植系统的短期变化进行育种的项目可能会从早熟和晚熟基因型之间的差异中受益。
3.1.5 种子产量及产量构成成分
每株种子的数量（PPP）平均值为15.69，变异系数为4.80%，范围从4.62到31.00（表3）。BFPX41的种子数量最多（31.00），其次是BFPX23（26.26）和BFPX25（23.31）。种子数量的大波动表明这一特征对基因型间的产量差异有显著影响。百粒种子重量（HSW）范围从4.93克到28.80克，平均为18.01克，变异系数为5.79%，显示出较大的遗传变异。BFPX40产出的种子最轻（4.93克），而BFPX16产出的种子最重（28.80克）。这两种极端类型的基因型分别提示了根据加工适性和市场偏好进行选择的可能性。每株产量（YPH）范围从3.10克到8.33克，平均为6.07克，变异系数较低（5.98%），反映了实验的准确性较高。BFPX41的产量最高（2149千克/公顷），其次是BFPX1（2030千克/公顷）、BFPX23（2014千克/公顷）和BFPX30（2017千克/公顷），而BFPX26和BFPX40的产量最低（分别为950千克/公顷和967千克/公顷）。大量的产量差异表明有显著的基因型效应，为选择高产系提供了机会。
3.2 变异范围、遗传参数和变异系数
在43个田间豌豆基因型中，所有检测的特征都表现出显著的变异范围，表明种质内存在较高的遗传多样性。根据范围值（从4.4（PPP）到690（YPH）可以看出，有足够的多样性可供选择。表型变异（PV）大于遗传变异（GV），表明环境因素影响了这些特征的体现。尽管如此，大多数特征的PV与GV之间的差异较小，这表明遗传因素比环境因素更能影响特征表现。表型变异系数（PCV）和基因型变异系数（GCV）的范围分别为9.95%到37.15%和2.67%到34.07%。PPP的GCV和PCV最高（GCV=34.07%；PCV=37.15%），其次是HSW（GCV=29.03%；PCV=29.61%），最后是YPH（GCV=25.53%；PCV=30.53%）。这些广泛的属性范围表明了有效选择的巨大机会。另一方面，如BFPX26这样的较短基因型可能提供更好的抗倒伏能力，而如BFPX14、BFPX5和BFPX9这样的较高基因型可能有利于生物量产出。
3.2.2 遗传力（h2b）
广义遗传力估计显示大多数特征具有很高的遗传性，数值范围从70到98。DF的遗传力最高（98），其次是DM（97），最后是HSW（96）。YPH的遗传力中等（70），尽管PH（80）和YPH（92）也表现出较强的遗传性。大多数特征的高遗传力表明加性基因效应在调控其遗传方面起主要作用，这表明基于表型的选择可能对遗传改良有效。
3.2.3 遗传进步（GA）和遗传进展百分比（GAPM）
遗传进步（GA）范围从2.67（YPH）到582.13（YPH），表明在选择压力下有预期的改良效果。遗传进展百分比（GAPM）范围从20.17%（DM）到64.36%（PPP）。GDAP最高的是PPP（64.36%），其次是HSW（58.65%），YPH（43.97%），YPH（34.70%）。这表明这些特征主要受加性基因的影响，可以通过选择得到有效改进。此外，如DF（34.62%）和PH（28.98%）等表现出中等遗传改进的特征，也显示出合理的改良潜力。
3.3 主成分分析（PCA）
PCA是一种多变量数据分析方法，用于研究和简化复杂的数据集。为了提高根据典型生长条件下的相关性对测量特征进行分类的能力，我们在研究中计算了PCA。当前研究获得了六个主成分（PCs）；然而，只有特征值大于一的前四个PC被认为是显著的（图3）。这四个PC解释了大约89.8%的基因型变异，主要是受可观察特征的影响。在显著的PC中，前两个PC解释了大约73.5%的总变异。在PCA-变量图中，第一个PC（PC1）约占总变异的46.8%。所有特征都对PC1有正向贡献，但某些特征如HSW对PC1有负面影响。第二个PC（PC2）解释了大约26.7%的总变异，主要由DF、DM和PPP等属性的正向影响所致。为了全面了解情况，分析了幼苗属性对前六个重要PC的贡献。之后，选择了对总变异贡献超过5%的特征进行进一步的多变量分析。
产量特征在PCA-变量图中显示。图中向量的长度和颜色强度分别表示表示的质量以及属性对主成分的贡献。向量之间的角度表明了幼苗特征之间的正相关或负相关关系。图2展示了幼苗特征的具体情况（关于如何解释图例颜色的解释见注释）。
3.4 相关性分析
开花时间（DF）与成熟时间呈显著正相关（r=0.74*），表明早开花的基因型也倾向于较早成熟。然而，DF与百粒种子重量（HSW）呈显著负相关（r=-0.62*），表明晚开花的基因型产生的种子较小。DF与其他特征如植株高度（PH）、每株种子数（PPP）和每株产量（YPH）的相关性较弱且不显著，表明它们对产量成分的直接影响较小。DM与PH（r=0.58*）和PPP（r=0.64***）呈正相关，表明晚成熟的基因型通常具有更高的植株高度和更多的种子数。相反，DM与HSW呈显著负相关（r=-0.63），表明较大的种子通常与早成熟的基因型相关。DF与DM之间的强相关性表明它们在整个生长期间具有生理上的关联。PH与PPP（r=0.46）和DM（r=0.58）呈正相关，表明较高的植株可能具有更多的种子数和更长的成熟时间。较长的生长长度和较高的植株通过增加结荚能力来提高产量潜力，这一点通过PPP与DM（r=0.64）和PH（r=0.46）的正相关得到支持。然而，PPP与HSW之间存在负相关（r=-0.52），表明种子数量和种子大小之间存在补偿关系。产生更多种子的基因型通常具有相对较小的种子。HSW与DF（r=-0.62）、DM（r=-0.63）和PPP（r=-0.52）呈显著负相关。这种反向关系表明，具有较大种子的基因型往往开花和成熟较早，从而导致产生的种子数量较少。HSW与YPH（r=-0.17）之间的负相关不显著，表明仅仅增加种子重量并不能保证更高的产量。YPP（单位产量种子数）与YPH（单位面积种子重量）之间的关联非常强（r = 0.67），这表明单株植物的生产力对总产量表现起着重要作用。与产量组分的关系为正相关，但并不显著。这表明YPP包含了多种特征，而不是依赖于单一因素。YPH与大多数特征都呈正相关，尤其是与YPP（r = 0.67***）、PH（r = 0.41）、DM（r = 0.40）和PPP（r = 0.38）的关系尤为显著。这些关系表明，产量的提高主要取决于多种产量组分的共同作用。根据与HSW（干物质种子重量）的不显著关联（r = −0.17），豌豆的生产增长更多依赖于豆荚数量和植株高度，而不是单粒种子的大小。
皮尔逊相关系数值显示在所选研究特征的相关性热图中。蓝色值为正相关，红色值为负相关。其范围是从−1到1，其中−1表示绝对负线性关系，+1表示完美的正线性关系，0表示研究变量之间没有关系。特征的详细信息在图2中呈现。
3.5 基于热图的聚类分析
结合热图和层次聚类分析（图5）利用PCA选出的特征来评估基因型变异的模式以及幼苗和农艺形态特征之间的关系。基于Ward.D2聚类方法和欧几里得距离的聚类结果确定了五个不同的基因型簇（簇1-5），突显出评估基因型之间的表型表达的显著差异。基因型簇在测量特征上的相对表现模式存在明显差异，这从热图中的对比颜色梯度可以看出。每个簇下的基因型列表见表2。根据树状图，这些特征被分为三个主要簇，分别标记为特征簇1、特征簇2和特征簇3。这些簇代表了一组在基因型间表现出相似表达模式和相关性的属性。与特征簇2不同，特征簇1主要展示出普遍一致或中等的表达水平。与豆荚和产量特性相关的特征被包含在特征簇3中，显示出与早期生长特性不同的变异模式。蓝色色调代表每种基因型×特征的组合作用的平均值以上，而橙色色调则表示平均值以下。热图的颜色刻度范围是从−2到+2，清晰地展示了相对标准化值的强度和方向。
3.6 聚类树状图解释
层次聚类分析根据产量和贡献产量的特性将43个田间豌豆基因型分为五个不同的组（表5和图6）。使用遗传分裂数据生成的树状图显示出基因型之间的显著分离，表明分析群体内具有广泛的遗传多样性。
3.6.1 簇的组成和大小
簇1由七个基因型组成（BFPX1、BFPX5、BFPX9、BFPX14、BFPX15、BFPX21和BFPX23）（表5和图6）。较小的簇大小表明这些基因型具有相似的形态和农艺特性。它们可能是中等生长期和高产量的类型，植株高度也较高，这从它们的簇平均值可以看出。簇2是最大的群体，包含13个基因型（BFPX2、BFPX4、BFPX6、BFPX7、BFPX10、BFPX11、BFPX12、BFPX16、BFPX17、BFPX20、BFPX22、BFPX24和BFPX26）。该簇中基因型的数量较多，表明这些样本之间的相似度很高。簇3包含六个基因型（BFPX3、BFPX8、BFPX13、BFPX18、BFPX19和BFPX25）。簇4有五个基因型（BFPX27、BFPX31、BFPX38、BFPX39和BFPX40）。簇5包含12个基因型（BFPX28、BFPX29、BFPX30、BFPX32、BFPX33、BFPX34、BFPX35、BFPX36、BFPX37、BFPX41、BFPX42和BFPX43）。这个簇的特征是高产基因型，具有晚开花和成熟的特点，中等植株高度和较大的NPPP（单位面积种子重量）。鉴于每公顷的高产量和有利的产量组分，这个簇为提高产量提供了良好的机会。
3.6.2 树状图架构
树状图清楚地显示了所研究的田间豌豆基因型之间的显著遗传变异，因为它将基因型分成了几个不同的组（图6）。簇2和簇4显示出最大的簇间距离，簇2和簇3也是如此。这表明这些组合是最具差异性的，可能适合作为杂交的亲本以增强杂种优势。既有早熟又有晚熟的簇，以及高产和低产的簇，进一步凸显了遗传多样性的重要性，这对育种计划至关重要。簇内的中等距离表明每个簇内的基因型大多相似。
3.6.3 田间豌豆基因型的簇平均值分析
表6显示了43个田间豌豆基因型分为五个簇后的七个定量变量的平均表现。聚类模式表明基因型之间的变异很大，显示出这些基因型在所研究变量上的广泛遗传差异。表6显示了每个簇的七个特征的均值。
3.6.4 簇内和簇间距离分析
表7显示了43个田间豌豆基因组之间的簇间和簇内距离。较大的簇间距离表明基因型之间的遗传差异较大，这表明这些基因型之间的杂交可能会产生最大的杂种优势并增强分离世代的多样性。簇内距离表明每个簇内的基因型主要相似。
3.6.5 簇内分离
簇内距离表明簇内的遗传同质性程度不同，从簇3的1.856到簇4的2.493不等。簇3的最低簇内距离（1.856）表明该簇内的基因型表现出较少的多样性。簇2（2.447）和簇4（2.493）显示出较大的簇内距离，表明这些簇内的基因型具有较大的遗传基础和显著的遗传多样性。簇1（1.922）、簇2（2.447）和簇3（2.493）的簇内距离表明它们具有中等程度的遗传同质性。
3.6.6 簇间距离
簇间距离显示出基因型之间的显著遗传差异，从簇1和簇3之间的2.783到簇2和簇5之间的4.725不等。簇2和簇5之间的簇间距离最大（4.725），其次是簇4和簇2之间的4.549，以及簇1和簇2之间的4.352。这表明这些簇内的基因型之间的遗传差异最大。
3.6.4 簇内分离
簇内距离表明簇内的遗传同质性程度不同，从簇3的1.856到簇4的2.493不等。簇1（1.922）、簇2（2.447）和簇3（2.493）的簇内距离表明它们具有中等程度的遗传同质性。
3.6.5 田间豌豆基因型的路径分析
路径系数分析使用了汇总数据来检查43个田间豌豆基因型的产量贡献特征对YPH（单位面积种子重量）的直接影响和间接影响（图7）。结构模拟模型表明YPP对YPH有最大的正面直接影响（0.43），突显了其作为主要产量决定因素的重要性。PPP对产量有轻微的负面影响（−0.03），而PH的负面影响较小（−0.11）。DF和DM通过YPP和PPP间接影响产量，但它们与各种物候参数有强正相关。根据HSW与DF（−0.62）和PPP（−0.52）的中等负相关，种子大小的增加可能与豆荚数量减少和开花延迟有关。较高的植物体和开花时间的轻微延迟似乎通过增强YPP（产量潜力）来提高产量，这一点从PH与YPP（0.72）以及DF与YPP（0.16）之间的强正相关性可以得到证实。该模型解释了产量潜力变异的很大一部分。YPP被证明是产量的最强直接预测指标，而PH、DM和PPP则通过影响YPP间接影响产量。这些结果揭示了形态和物候特征在决定田间豌豆生产力方面的相互作用，为提高所研究生态系统产量的选择技术提供了宝贵的见解。
3.8 使用MGIDI选择短周期基因型
基于2年的汇总数据，利用MGIDI识别出具有优异产量及其相关性状的田间豌豆基因型。应用varimax旋转后，因子分析显示出两个主要因子（FA1和FA2），它们共同解释了大部分性状的变化。因子载荷显示PH、YPP和YPH主要与FA2相关，而DF、DM、PPP和HSW与FA1有很强的关联。共性度从0.56（PH）到0.88（DM）不等，表明这些因素充分反映了大部分性状的变异（表8）。
表8. 基于MGIDI 2年汇总数据的43个田间豌豆基因型的原始值（Xo）、选择值（Xs）、选择差异百分比（SD%）、遗传力（h2）和产量及相关性状的选择增益百分比（SG%）。
旋转后的因子载荷：
| | | | | | | | | | | |
| | DF | DM | PH | PPP | HSW | YPP | YPH |
| FA1 | -0.88 | -0.85 | 0.22 | 0.61 | -0.86 | -0.15 | 0.17 |
| FA2 | -0.01 | 0.40 | -0.71 | -0.55 | -0.01 | -0.86 | -0.80 |
| 共性度 | 0.78 | 0.88 | 0.56 | 0.67 | 0.73 | 0.76 | 0.66 |
| 唯一性 | 0.22 | 0.12 | 0.44 | 0.33 | 0.27 | 0.24 | 0.34 |
| 选择差异 | | FA1 | FA1 | FA1 | FA2 | FA2 | FA2 |
| Xo | 45.6 | 94.90 | 15.70 | 18 | 138 | 6.07 | 1681 |
| Xs | 41.1 | 97.10 | 19.60 | 20.70 | 156 | 8.31 | 1984 |
| SD | -4.46 | 2.19 | 3.86 | 2.69 | 17.2 | 2.25 | 304 |
| SD% | -9.78 | 2.30 | 24.60 | 15 | 12.4 | 37 | 18.10 |
| h2b | 99.2 | 98.90 | 94.10 | 98.70 | 92.1 | 87.5 |
| SG | -4.42 | 2.16 | 3.63 | 2.66 | 15.8 | 1.96 | 297 |
| SG (%) | -9.70 | 2.28 | 23.20 | 14.8 | 11.4 | 32.4 | 17.7 |
| 方向 | 减少 | 减少 | 增加 | 增加 | 增加 | 增加 | 增加 |
注意：VAR = 性状名称；Factor = 性状被分组的因子；Xo = 原始群体均值；Xs = 选择基因型均值；SD和SDperc = 分别表示选择差异和选择差异百分比；h2b = 宽义遗传力；SG和SG% = 分别表示选择增益和选择增益百分比；Direction = 期望的选择方向；Goal = 选择增益是否与期望方向一致（100表示一致，0表示不一致）。使用MGIDI得分，通过计算选择增益（SG）和选择差异（SD）来衡量预期选择后的改进。比较原始群体均值（Xo）与选择基因型均值（Xs）时，大多数性状出现了预期的变化方向（表8）。相反，成熟天数（-2.30%）和开花天数（-9.78%）显示出令人满意的减少，表明所选基因型具有早期成熟的特点。最高的正SD%出现在PH（+24.6%）、每公顷产量（YPH，+18.1%）和HSW（+37%）。宽定义遗传力（h2b）的值范围从87.5%（YPP）到99.2%（DF），显示出变量之间的高度一致性。SD%的趋势与预测的选择增益百分比（SG%）紧密相关，其中HSW的最高，为+32.4%，其次是PH（+23.2%），YPH（+17.7%）。与早熟相关的性状显示出负的SG%，符合预期的减少目标。基于MGIDI的选择通常能够实现所有性状的预期遗传进展，使选择目标与预期的改进效果完全一致。研究结果表明，通过使用MGIDI技术的同时选择，有效地识别出了高产、早熟且具有增强产量相关性状的田间豌豆基因型。图8a展示了通过MGIDI对43个田间豌豆基因型的排名。圆形图清晰地区分了被选中和未被选中的基因型的MGIDI值。位于图表中心的基因型具有较小的MGIDI值，表明其理想型相似度更高，因此在产量和产量相关性状方面表现更好；而位于边缘的基因型具有较大的MGIDI值，表明其多性状表现较差。
基于MGIDI排名，最理想的基因型包括BFPX1、BFPX5、BFPX16、BFPX23和BFPX41，因为它们与理想型非常接近。表8展示了这些基因型的选择差异和增益估计，表明它们具有早花和成熟、增加的豆荚数量、增强的种子重量以及更高的产量潜力。其余基因型由于MGIDI值较高且多性状表现相对较低，被归类为未被选中。雷达图展示了两个因子FA1和FA2在六个不同轴上的表现（BFPIX16、BFPIX21、BFPIX23、BFPIX41）对MGIDI指数的贡献（图8b）。评估每个因子在计算出的MGIDI指数中的占比有助于识别优势与劣势。FA1在多个轴上显示出较高的值，尤其是在BFPIX16、BFPIX21和BFPIX23中，以及其对MGIDI指数的贡献。FA2在BFPIX41中表现出最高的值，但在所有其他轴上的值普遍低于FA1（图8b）。这些比较图表揭示了FA1和FA2在评估背景下的不同贡献和表现特征。
4. 讨论
南亚基于水稻的种植系统的成功强化在很大程度上依赖于引入短周期和气候适应性强的大豆作物，如田间豌豆。本研究评估的43个超早熟基因型在产量相关性状和物候性状上显示出显著变异，表明有很高的潜力来识别适合水稻-水稻和水稻-休闲作物的理想型。结合遗传信息、不同类型的分析、基于MGIDI的选择和路径建模，可以全面了解超早熟田间豌豆的育种可能性。所有性状的箱形图显示了43个田间豌豆基因型之间的显著表型变异。PH、PPP和YPH的变化最大，这些性状是最能区分基因型的特征（图2和表3）。研究人员认为，PH和PPP的变异可能源于遗传因素以及区域气候和土壤条件（Kanwar等人2020；Patidar等人2023；Sirwaiya和Kushwah 2018）。研究还报告了田间豌豆品种中每荚种子数量的差异（Bhushan等人2025；Devi等人2021；Kanwar等人2020；Raj等人2020；Sirwaiya和Kushwah 2018）。产量的差异主要归因于PPP、SPP和YPP的差异。这些结果得到了Kanwar等人（2020）的支持。像HSW和DM这样的性状表现出相对较窄的变异性，表明相对统一性。性状的异常值表明某些基因型表现出极端的表型表达，使它们成为提高产量、早熟或环境适应性的潜在育种亲本（图2和表3）。数据分布表明评估的田间豌豆基因型具有多样的遗传基础，这使得通过育种进行选择和改进成为可能。
4.1 遗传变异及其对选择的影响
在43个超早熟田间豌豆基因型中观察到的广泛变异清楚地表明了评估种质内的巨大遗传多样性（表4）。这种多样性对于有效选择至关重要，特别是在目标为高度集约化水稻-水稻种植系统的育种计划中，早期成熟、高种子重量和产量效率是关键。在开花、PH、豆荚形状和产量成分等性状上观察到了显著的遗传变异。所检测的基因型表明它们作为有价值的育种资源具有潜力。PH、有效豆荚数量、SPP和种子产量等性状中存在广泛的遗传和表型变异。这表明存在大量的内在变异，这对于有效选择至关重要。各种类型的豌豆和其他豆科植物表现出类似的模式（Shubham等人2025；Yumkhaibam等人2019）。具有高遗传力和显著遗传进展的性状，如DF、每公顷植物数量（PPP）和收获指数（HSW），主要受加性基因作用的影响（表4）。这些性状在早期世代中对直接选择反应良好（Allard 1999；Falconer 1996）。田间豌豆的类似发现证实了加性效应在决定短周期基因型的生产力性状中的重要作用（Pallavi等人2024；SinghRathore等人2019）。这对于开发超早熟品种尤为重要，因为较短的生长期不应降低选择的效果。尽管大多数性状的PV和GV之间的变异相对较小，表明环境影响不是主导因素，但与GV相比，表型变异的显著增大表明环境变量影响了性状表达。其他豆类作物的结果也表明了类似的情况。良好的遗传控制使得在短期季节内更容易进行早期选择。GCV和PCV值证实了这些观察结果。包括PPP、HSW和YPP在内的性状在本研究中的GCV和PCV值较高，表明它们具有很大的自然变异。这表明它们有很大的改进潜力。这种大的变异对于超早熟育种至关重要。这些特征在生长时间较短的情况下影响了产量。像DF、DM和PH这样的性状表现出适度的变异，这种中等程度的变异有助于植物在水稻-休闲环境中有效建立。这些数据表明基因型具有不同的成熟组。同时，它们保持了稳定的植物结构。Johnson等人（1955）建议遗传力值低（<30%）、中等（30%-60%）和高（>60%），并且遗传进展百分比分别为低（<10%）、中等（10%-20%）和高（>20%）。大多数性状的遗传力估计值较高，范围在70到98之间，表明加性遗传效应主要影响性状表达（表4）。DF、DM和HSW的高宽定义遗传力值表明这些性状可以通过直接选择得到有效增强。高遗传力结合中等至高的GCV和PCV增强了基于表型的早期分离世代改良的可靠性。YPP的遗传力表明，虽然遗传因素很重要，但环境影响也很重要，表明评估多个环境可以增强选择的准确性。Yimam等人（2024）的报告也强调了表型特征和种子质量的显著异质性。GA和GAPM提供了关于未来遗传增益的见解。PPP（64.36%）、HSW（58.65%）、YPP（43.97%）和YPH（34.70%）的最高GAPM值表明这些性状主要受加性基因作用的影响，并且可以通过选择显著改善。总产量显著受到这些特征的影响，强调了它们在开发适合水稻系统的超早熟田间豌豆理想型中的重要性。相比之下，像DM这样的性状表现出较低的遗传进展（20.17%），表明提高作物生长周期可能需要显著的选择压力或引入来自不同成熟期的基因。田间豌豆的研究也报告了类似的结果，发现产量和产量相关变量的遗传进展显著（Barcchiya等人2018；Viradiya等人2025）。根据研究，PPP、HSW和YPH是在田间豌豆育种计划中实现遗传增益的最有希望的特征。
4.2 主成分分析（PCA）
PCA组显示出基因型之间的显著遗传变异，同时也显示了各性状之间的明显关联。这些信息对有针对性的田间豌豆育种非常有益。PCA（主成分分析）在理解复杂特征模式方面非常有效，有助于育种者培育出结实且高产的田间豌豆品种。PCA双图与基于性状的PCA图共同突出了最重要的特征，大多数基因型之间的差异都可以通过这些特征来解释。过往的研究也支持这一策略（Chiquet等人，2018年；Tiruneh等人，2018年）。双图显示，基于基因型接近度的表型特征之间存在强有力的关联；然而，位于原点附近的特征对整体变异的贡献较小（Kose等人，2018年；H. K. Sharma等人，2016年）。
4.3 相关性分析
相关性矩阵揭示了产量与其组成特征之间的复杂关系（Panwar等人，2023年）。通过相关性研究，植物育种者可以筛选出具有理想特征的品种，因为这些研究揭示了不同属性之间的关系性质和强度（Azam等人，2020年；Uhlarik等人，2022年）。分析显示，DF、DM、PH和PPP之间存在最强的正相关关系，表明这些特征协同发展并共同提升了产量潜力（图4）。HSW与生长周期和荚果数量呈负相关，这表明较大的种子通常会导致荚果数量减少或生长周期缩短。YPP与YPH之间有很强的正相关关系，这意味着高YPP的植物也能实现每公顷高产量。因此，选择表现优异的个体植株可以提高整体产量。与产量最密切相关的特征是PPP、PH和DM，而HSW对这些产量特征则产生了不利影响。这些发现与以往的研究结果一致（Devi等人，2018年；Gautam等人，2017年）。研究人员还发现，荚果产量的增加与较高的NPPP、较长的荚果长度、每荚更多的种子数量、较高的脱壳率以及较高的总可溶性固形物含量相关（Devi等人，2017年）。这些品质对产量有显著贡献。我们进行了热图分析，以更全面地评估基因型与性状之间的关联，并根据田间豌豆的特性评估出了表现最佳的基因型。根据热图分析，第2组和第5组的田间豌豆品种的产量表现优于其他所有组别。
4.4 群集的遗传差异与育种价值
层次聚类将基因型分为五类，这些组别之间的遗传差异显著，这对于杂交育种工作至关重要。来自不同群的基因型可以形成强大的杂种优势组合（Azam等人，2024年；Jyothireddy等人，2018年；Oussama等人，2025年）。这种配对可能会在后代中引入额外的变异。对于培育早熟高产品种而言，具有强荚果特性和高收获指数的群组非常重要。本研究中的分化模式与全球以往的豌豆研究结果一致（Ouafi等人，2016年；A. Sharma等人，2025年）。这些研究还表明，生殖因素是区分不同群体的主要因素。育种者可以根据遗传变异和高性状表现来选择亲本。针对特定性状的群组有助于找到最佳的育种亲本。
4.5 群集平均值分析
多变量方法有助于评估种质的遗传差异，使育种者能够识别优良的基因型并设计育种策略（Das等人，2024年）。与其他研究类似，PCA表明具有正载荷的性状解释了大部分变异（Gerrano等人，2019年）。PCA和聚类分析常用于分析数量性状并发现高性能基因型（Das等人，2024年）。第2组（早熟、大籽）和第5组（高产、晚熟）是最具差异性的两组。将这些组进行杂交可以帮助结合早期成熟和优质产量（表5和图6）。第1组和第3组的表现介于两者之间，可以作为在不同群体間传递性状的桥梁亲本。这种独特的聚类模式为形成杂种优势群体提供了机会，有助于育种者选择能够提高产量和增加遗传多样性的亲本。这些群体的基因型可用于杂交过程，以培育出理想的品种。遗传距离较远的亲本杂交所产生的后代具有强大的杂种优势（Yadav等人，2023年）。Sharma等人（2023年）的研究表明，豌豆基因型被分为四到五个不同的组。本研究显示，43个田间豌豆基因型之间存在显著的遗传变异，群组间的距离大于群组内的距离，说明聚类分组的有效性。距离最远的群体是第2组和第5组，其次是第2组和第4组以及第1组和第2组。这些群体组合为育种提供了很好的选择。类似的研究结果也得到了其他研究的支持（Assen等人，2020年；Azam等人，2024年；Upadhyay和Raghubanshi等人，2020年）。研究还发现，荚果产量的增加与更大的NPPP、更长的荚果长度、每荚更多的种子数量、更高的脱壳率以及更高的总可溶性固形物含量相关（Devi等人，2017年）。这些特性对产量有显著贡献。我们进行了热图分析，以更深入地评估基因型与性状之间的关联，根据田间豌豆的特性评估出了表现最佳的基因型。根据热图分析，第2组和第5组的田间豌豆品种的产量表现优于其他所有品种。
4.6 路径分析：确定产量的直接和间接因素
路径分析表明，有效荚果的数量、每个荚中的种子数量、荚果长度、千粒重和收获指数对谷物产量有重大影响。提高生殖效率和同化物的分配对于提高早熟基因型的产量至关重要。这些发现与早期研究结果一致，即PPP和种子重量是豌豆产量的关键决定因素（Azam等人，2020年；N. Kumar等人，2021年；Pratap等人，2021年；D. Sharma等人，2023年）。PH和叶质等性状间接影响产量（Kumar等人，2025年；Shferaw和Tarekegne，2024年）。它们对产量的影响体现在生殖特性上。理解性状之间的相互作用对于制定选择指数非常重要。宽豆（Shferaw和Tarekegne，2024年）和豌豆（Kumar等人，2025年）也表现出类似的间接效应，尤其是在生长周期较短或易受压力影响的环境中。
4.7 MGIDI多性状选择：识别平衡的理想型
MGIDI指数现在被广泛用于豆科植物的育种（Koura等人，2025年；Olivoto和Lúcio，2020年）。它同时评估成熟度、产量、生理特性和植株结构。MGIDI得分较低的基因型在多种特性上表现优异，代表了早期成熟、荚果数量多、种子大、收获指数高以及生理特性改善的平衡理想型。MGIDI已在小扁豆、鹰嘴豆和豌豆的育种中成功应用（Basavaraj等人，2025年；Debnath等人，2024年）。它在短生长周期内帮助识别复杂的性状权衡，适合于稻-休闲系统的选育。
4.8 对稻-稻和稻-休闲种植系统的影响
本研究关注适合高密度稻种植系统的早熟田间豌豆基因型（Shubham等人，2025年）。大多数先前的研究并未专门针对这些系统进行早熟田间豌豆的研究。所选基因型具有早熟、多荚、种子重、高收获指数和高产量的特点，这些特性有助于作物快速生长而不降低产量，这在面临热、干旱或杂草压力的稻-休闲地区尤为重要（Kaul等人，2024年）。引入田间豌豆可以改善土壤氮素和残渣质量，减少化学肥料的需求。田间豌豆还能提高整个系统的生产力并支持长期可持续性（Islam等人，2023年；Jena等人，2022年）。
4.9 关键发现总结
对43个早熟田间豌豆基因型的评估显示，在所有物候、形态和产量相关性状上存在显著的表型和遗传变异，表明其具有适合育种开发的广泛遗传基础。在开花期（33-59天）、成熟期（74-106天）、荚果长度（78-186厘米）、每荚种子数（4.6-31.0粒）、种子重量（4.9-28.8克）和产量（950-2149公斤/公顷）等方面存在显著变异，表明有很大的选择潜力。此外，重要性状的遗传力估计值（70%-98%）和显著遗传进展表明，加性基因作用是主要影响因素，使得这些性状易于通过选择得到改善。多变量分析（PCA、聚类、热图）可靠地识别出不同的基因型群体，第1组和第5组显示出更高的产量潜力，而第2组则适合短生长周期的环境。相关性和路径分析表明，YPP是直接影响种子产量的最重要因素，而PPP、PH和成熟度则通过影响YPP间接影响产量。MGIDI多性状选择指数成功识别出了兼具早熟、高荚果数量、理想种子重量和优异产量的理想型。最具前景的基因型——BFPX41、BFPX1、BFPX23、BFPX30和BFPX16——在稻-稻和稻-休闲系统中表现优异。这些基因型在创造短周期、高产量的田间豌豆品种方面具有巨大潜力，非常适合有限的插秧窗口。
5 结论
研究表明，43个田间豌豆基因型在物候、形态和产量参数上存在显著的遗传变异。这种多样性表明在稻-稻种植系统中有很大的遗传改良潜力。开花和成熟期的显著变异使得能够识别出在短期休闲期间表现良好的基因型，尤其是那些非常早熟的基因型。多项技术（如PCA、基于热图的聚类和Mahalanobis距离）在表征基因型差异和识别关键性状关联方面被证明非常有用。高遗传力估计值和重要性状的显著遗传进展进一步证明了选择的效率。MGIDI在整合多种理想性状和选择优良基因型方面表现出显著效果。在密集型稻种植系统中，BFPX41、BFPX1、BFPX23和BFPX30等基因型是优良的候选品种。这些基因型在产量和产量组成方面始终表现出优异表现，同时保持了早期成熟特性。总体而言，结合变异性评估、多变量统计和基于MGIDI的选择方法为加速早熟高产田间豌豆基因型的育种提供了有力的框架。
作者贡献
Md. Golam Azam：概念框架制定、方法论设计、数据收集、软件使用、验证、正式分析、可视化、初稿撰写、审稿和编辑。
Md. Rafiqul Islam：数据整理、可视化。
Mohammad Mamunur Rashid Sarker：软件使用、可视化、初稿撰写、审稿和编辑。
Md. Hasan Waliullah：可视化、初稿撰写、审稿和编辑。
H. M. Khairul Bashar：可视化、初稿撰写、审稿和编辑。
Md. Kamrul Islam：可视化、初稿撰写、审稿和编辑。
Md. Bazlur Rahman：可视化、初稿撰写、审稿和编辑。
Md. Mashiur Rahman：数据整理、正式分析、可视化、初稿撰写、审稿和编辑。
Umakanta Sarker：概念框架制定、项目监督、数据收集、软件使用、验证、审稿和编辑。
致谢
作者感谢孟加拉国农业研究所Pulses研究中心（位于Pabna 6620，Ishwardi）提供的研究支持。
资助
本研究得到了孟加拉国农业研究所Pulses研究中心在可持续生产系统研究计划下的资助。
伦理声明
根据机构和市政规定，本研究不涉及人类受试者，因此无需进行伦理审查和许可。同时，参与者也无需提供书面同意书。
利益冲突
作者声明没有利益冲突。数据可用性声明
在本次调查过程中生成的数据集，经合理请求后，可以向对应的作者获取。如需访问这些数据集，请发送邮件至 azamprcbari@gmail.com。
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