摘要
人类的土地利用可能会利用外来物种来增加经济效益。然而，外来树种的使用可能会影响生态系统的功能，包括动物的栖息地使用和移动行为，改变它们的生态影响以及与人类土地利用的相互作用。瑞典的本土松树是苏格兰松（Pinus sylvestris）。1920年，瑞典林业引入了北美花旗松（P. contorta）以提高木材产量。我们使用了两年来的GPS追踪数据，研究这种大型关键食草动物在一个受管理的森林景观中的年度和季节性栖息地选择情况，在该景观中，北美花旗松的比例相对较高。与其他研究相比，我们工作的核心焦点是鹿在本土苏格兰松林和外来北美花旗松林之间的选择是否有所不同。我们没有发现鹿避免进入北美花旗松林的证据。相反，我们的结果显示，无论一年中的哪个季节，幼年的苏格兰松林和北美花旗松林都是鹿非常喜欢栖息的地方，而且对北美花旗松林的选择取决于景观中北美花旗松的比例和季节。我们的研究还揭示了几乎所有季节中鹿对不同森林类型的多样化选择，这反映了鹿在一年中不同时间的需求。尽管这种树种在瑞典较为罕见，但我们的发现对林业具有重要的意义——人们通常认为北美花旗松林比本土苏格兰松林更不易被鹿啃食。我们的结果并不表明当前北美花旗松林的分布情况限制了鹿在景观中的分布。
引言
在许多欧洲国家，人类的土地利用在很大程度上决定了野生动物可以利用的栖息地。在这样的景观中，野生动物与人类及其利益发生互动，从而形成了特定的空间社会生态组合（Raudsepp等人2010年，Turner等人2014年，Neumann等人2022年）。大型食草动物（如鹿科动物）为人类和生态系统功能提供了重要服务（Pascual-Rico等人2021年，Pringle等人2023年），并且对全球野生动物生物量做出了重要贡献（Greenspoon等人2023年），但同时也带来了显著的负面影响（Gren等人2018年，Linnell等人2020年）。了解鹿的运动方式及其如何利用为不同目的管理的景观，有助于在人鹿冲突发生时制定缓解措施（Apollonio等人2017年）。在林业领域，人们非常感兴趣于使用能够增加经济效益的树种，并且确实已将许多树种引入其原产地以外的地区以增加木材产量（Castro-Díez等人2019年）。虽然这些外来物种的引入可以带来积极的经济效益，但它们也可能产生负面的环境影响并增加其他生态系统服务。1920年，北美花旗松首次被引入瑞典（Elfving等人2001年，Engelmark等人2001年），目的是为了应对预期的木材短缺问题（Antonson和Jansson 2011年）。人们认为北美花旗松具有与本土苏格兰松相似的特性，但生长更快、抗虫害能力更强、早期存活率更高，并且不太受鹿的啃食（Elfving等人2001年，Antonson和Jansson 2011年）。在最佳条件下，北美花旗松的生长速度可以超过苏格兰松的1/3，从而缩短轮伐周期（Elfving等人2001年，Antonson和Jansson 2011年），从而提高整体木材产量。自1960年以来，瑞典的森林所有者主要在该国北部地区种植或播种北美花旗松。2022年，北美花旗松占全国所有生产性森林面积的约2%，其中南部Norrland地区（Gävleborg、Jämtland和Västernorrland县）的比例约为4%（SLU 2022年）。然而，在瑞典使用北美花旗松进行木材生产并没有达到预期效果，因为这些树木的生长情况不如预期，许多树木感染了Gremmeniella abietina真菌，并且许多树木因无法承受强风和恶劣的雪况而受损（Elfving等人2001年，Antonson和Jansson 2011年）。与苏格兰松相比，北美花旗松林中的地衣数量较少（Horstkotte等人2023年）。如今，在瑞典受管理的森林景观中，地衣——半驯化驯鹿（Ragnifer tarandus）冬季的主要食物来源——正在减少（Sandström等人2016年），这导致瑞典北部土著萨米人（Sami）与林业之间存在持续冲突（Roos等人2022年）。出于环境和政治原因，加上观察到的树木损害，瑞典林业局决定每年限制北美花旗松的种植面积，从1980年的26,000公顷减少到现在的14,000公顷（Elfving等人2001年，Antonson和Jansson 2011年）。尽管如此，一些森林公司仍然非常愿意种植北美花旗松，以满足未来的木材和纤维需求，既出于经济原因，也为了实现国家的气候目标。因此，了解北美花旗松在瑞典林业中的使用对野生动物的影响仍然具有重要意义。尽管北美花旗松和苏格兰松有许多相似之处，但它们在许多方面存在差异，这导致它们为森林中的野生动物提供了不同的栖息地特征（Sjöberg和Danell 2001年，Roberge和Stenbacka 2014年，Horstkotte等人2023年）。例如，由于北美花旗松的枝条更粗壮、更低且更长，其树冠更密集，因此进入树冠的光线量较少（Bäcklund等人2018年），从而改变了地表和地面层物种的生活条件。此外，树上的针叶更多导致地面上的落叶也更多，这可能会影响下层植被（Sjöberg和Danell 2001年，Nilsson和Cory 2010年，Bäcklund等人2018年）。研究发现，北美花旗松在成熟森林中的死亡率高于苏格兰松，这可能会产生更多的森林空隙，从而增加森林中的光照（Elfving等人2001年）。总的来说，北美花旗松林的特点是枯死木材较多，矮灌木较少（Vaccinium spp.）（Roberge和Stenbacka 2014年）。总之，这两种类型的松林之间的结构差异可能会影响森林中物种的栖息地选择，因为这些差异影响了动物的觅食和移动机会以及寻找庇护所的能力（Sjöberg和Danell 2001年，Roberge和Stenbacka 2014年，Horstkotte等人2023年）。对于鹿科动物来说，获取食物和庇护所是栖息地选择的关键组成部分，选择发生在多个时空尺度上（Standen等人2025年）。大型食草动物（如鹿科动物）的选择性啃食可能会产生强烈的生态影响，特别是在温带和北方森林等再生林地（Côté等人2004年，Stewart等人2006年，Speed等人2013年）。在北美花旗松的背景下，其较粗壮、较低且较长的枝条等结构特征可能会影响大型动物的移动，同时改变食物和庇护所的可用性。例如，在半驯化驯鹿中，冬季对北美花旗松林的选择不仅受到景观中北美花旗松比例的影响，还受到北美花旗松高度的影响（即选择高度超过3米的北美花旗松林和北美花旗松比例较高的老龄林分（>60%，Horstkotte等人2023年）。相比之下，驯鹿不会避开高度低于3米的北美花旗松林（即年轻森林），这表明年轻的树木尚未影响地衣覆盖，也没有物理上阻碍驯鹿的移动（Horstkotte等人2023年）。麋鹿是北半球北方森林中的关键食草动物和标志性物种，它们在森林生态系统中起着重要作用（Persson等人2005年，Niedzialkowska等人2022年）。麋鹿在整个北欧都是重要的猎物（Jensen等人2020年），为人类创造了社会经济和文化价值，同时也与林业产生了许多冲突（Widemo等人2019年，Johnson和Rea 2024年）。在受管理的北方森林景观中，麋鹿需要年轻和老龄林分的混合体来满足日常的食物和（温度）庇护需求（Johnson和Rea 2024年）。麋鹿的栖息地选择受到多种特定于背景的因素的影响，包括（季节性的）食物可用性（Bjørneraas等人2011年，Van Beest等人2012年，Allen等人2016年，Widén等人2025年）和森林结构（Melin等人2014年），以及周围森林景观中栖息地斑块的结构布置（Guidobaldi Stenbacka等人2025年）。动物在多个尺度上选择栖息地和资源（Johnson 1980年）。栖息地偏好是动态的，反映了与动物暴露情况和栖息地可用性变化密切相关的功能响应（Beyer等人2010年，Holbrook等人2019年）。麋鹿的选择取决于规模和状态，通常在景观层面选择食物丰富但质量较低的栖息地，而在其活动范围内则选择高质量的食物或躲避捕食者的栖息地（Van Beest等人2010年）。斑块大小和连续性进一步影响栖息地选择，特别是在行为受限的状态下移动时（通常被视为觅食和休息行为的指标；Guidobaldi Stenbacka等人2025年）。麋鹿的饮食每天和每个季节都在变化，以确保营养平衡，从而受益于多种食物来源（Felton等人2020年，Spitzer等人2023年，2025年）。对于斯堪的纳维亚麋鹿来说，松树、矮灌木（Vaccinium spp.）和不同的落叶树是主要食物来源，冬季以苏格兰松为主要食物（Spitzer等人2023年）。挪威云杉（Picea abies）通常被麋鹿避开，很少被食用（Spitzer等人2025年）。一般来说，栖息地选择遵循季节性模式，食物丰富和质量高的栖息地更受青睐，通常会减少单个动物的活动范围（Allen等人2016年）。冬季，麋鹿选择年轻的和成熟的针叶林，而春季则更喜欢混合林和落叶林以及湿地（Allen等人2016年）。关于麋鹿使用北美花旗松的研究结果不一。一些先前的研究发现，麋鹿对北美花旗松的啃食较少（Sjöberg和Danell 2001年，Rea等人2014年），而其他研究则发现北美花旗松和苏格兰松受到类似的啃食压力（Niemela和Danell 1988年，Ball和Dahlgren 2002年），或者北美花旗松更容易被麋鹿剥皮（Niemela和Danell 1988年）。在其原产的北美范围内，麋鹿对北美花旗松的啃食较少，因为麋鹿更喜欢啃食其他类型的冷杉（特别是道格拉斯冷杉Pseudotsuga menziesii）（Hodder等人2013年，Rea等人2014年）。北美花旗松和苏格兰松之间的结构差异可能会影响大型哺乳动物（如驯鹿）的栖息地利用（例如驯鹿，Horstkotte等人2023年）。对于瑞典的麋鹿来说，由于北美花旗松的存在导致栖息地选择的变化可能会对林业和麋鹿管理产生影响，因为动物在受管理的森林景观中的分布可能不同，这反过来又会影响特定林分的啃食压力。遥测数据允许全年24/7监控动物，使我们能够量化不同时空尺度上的选择模式，并估计栖息地在景观中的重要性。为了填补目前关于麋鹿对北美花旗松的反应以及这种外来树种对瑞典最大野生食草动物的潜在生态影响的知识空白，我们研究了佩戴GPS追踪器的成年麋鹿在包含北美花旗松的森林景观中的栖息地选择情况。具体来说，我们解决了以下两个研究问题：1）在包括欧洲云杉（P. contorta）在内的森林景观中，麋鹿的季节性栖息地选择是什么样的？2）欧洲云杉（P. contorta）和挪威云杉（P. sylvestris）在季节性选择松树林方面是否存在差异？此类知识对于为关于在瑞典轮作林业中使用欧洲云杉的利弊的持续辩论提供新的信息非常重要，因为在轮作林业中使用欧洲云杉的主要论点是其较快的生长速度可以缩短轮作周期，并且减少麋鹿的啃食损害，从而试图增加木材产量。
**研究区域**
我们的研究区域涵盖了三个县（维斯特诺兰（Västernorrland）、延姆特兰（Jämtland）和韦斯特博滕（Västerbotten），这些地方的欧洲云杉比例在瑞典是最高的之一（欧洲云杉占总林木体积的4%；SLU 2022；图1）。该地区的生产性森林主要由本土的挪威云杉和苏格兰松组成，这两种针叶树占该地区林木体积的80%（每种物种约占40%）。桦树（Betula spp.）和其他落叶树占了剩余的林木体积（Roberge等人，2024年）。这种针叶林景观中散布着沼泽。冬季平均气温为-8°C，春季为2°C，夏季为13°C，秋季为2°C。在研究区域内，冬季通常在10月25日左右到来，春季在4月10日，夏季在5月27日，秋季在9月1日（SMHI 2024年）。在冬季的大部分时间里，研究区域被50-100厘米厚的积雪覆盖（SMHI 2024年）。
**研究方法**
我们在2022年3月和2023年3月在维斯特诺兰县的索莱夫泰奥（Sollefteå）市镇附近的云瑟勒（Junsele）村庄附近捕捉到了成年麋鹿。我们使用二氧化碳动力步枪（DANiNJECT）发射预加压飞镖，射入50毫克赛拉嗪（Xylased® 500 mg）和4.45毫克依托啡（Captivon® 98 Etorphine HCl，9.8 mg ml−1）的组合，使麋鹿失去活动能力。解救麋鹿时使用了纳曲酮和阿替哌唑（Kreeger和Arnemo 2007）。捕捉和麻醉过程发生在麋鹿处于冬季活动范围时。关于处理自由活动野生动物的详细程序，请参考Græsli等人（2020年）的描述。我们编程设置了GPS追踪设备的定位间隔为30-180分钟，具体取决于季节（例如，在雌性麋鹿的产犊季节间隔更短），数据存储和管理则通过瑞典农业科学大学的无线远程动物监测（WRAM）数据库系统进行（Dettki等人，2014年）。为了在整个年度周期内应用相同的时间间隔，我们将数据集子采样为每三小时一个样本。在这项研究中，我们使用了2022年4月1日至2024年3月1日期间收集的位置数据，共涉及29只不同的麋鹿（21只雌性和8只雄性），总计96,857次观测记录（平均每只麋鹿2028次位置数据 ± 248次）。每年能够追踪的麋鹿数量有所不同，我们的分析总共包括了60个麋鹿-年份组合（2022年：n = 20，2023年：n = 24，2024年：n = 16）。
**环境变量**
为了对不同的森林栖息地进行分类和描述，并区分以两种松树种类（欧洲云杉和挪威云杉）为主的林分，我们合并了四张不同地图的信息：国家土地覆盖图（NMD）、0.5–5.0米高度覆盖图、5.0–45.0米高度覆盖图以及欧洲云杉比例图（表1）。表1显示了本研究用于栖息地分类的环境数据信息。这些地图代表了通过不同卫星数据和激光数据以及其他现有地图的共同处理产生的官方开源国家数据（表2；https://geodata.naturvardsverket.se/nedladdning/marktacke/NMD2018/NMD_Produktbeskrivning_NMD2018Basskikt.pdf [瑞典语]，https://geodata.naturvardsverket.se/nedladdning/marktacke/NMD2018/NMD2018_ProductDescription_ENG.pdf，https://www.naturvardsverket.se/verktyg-och-tjanster/kartor-och-karttjanster/nationella-marktackedata/ladda-ner-nationella-marktackedata/）。
**栖息地分类**
我们首先将NMD地图中的土地覆盖类型重新分类为五个对麋鹿具有生物学意义的栖息地类别：“松林”、“云杉林”、“混交林”、“幼林<5米”（无论林分组成如何，树木高度<5米的森林）、“湿地”和“其他”。NMD地图没有提供“幼林<5米”栖息地中存在的树种信息（尽管在大多数情况下可能主要是挪威云杉），也没有关于欧洲云杉的具体信息（支持性信息）。因此，我们使用了SLU提供的林木体积图来定义包含欧洲云杉的栖息地（表1）。我们将这张地图与我们的六个栖息地类别地图进行了空间关联。我们将含有欧洲云杉的林分归类为两个比例类别：“欧洲云杉20–40%”和“欧洲云杉>40%”（分别代表欧洲云杉占比为20–40%和>40%）。在这一步中，我们仅限于森林栖息地（即“松林”、“云杉林”、“落叶林”、“混交林”或“幼林<5米”）。欧洲云杉比例的阈值基于一项关于驯鹿栖息地选择的先前研究，该研究使用了20–60%和>60%的比例（Horstkotte等人，2023年）。由于在我们的研究区域内没有欧洲云杉比例超过60%的林分，我们决定使用40%作为阈值。我们还考虑了欧洲云杉的树木高度，因为这对驯鹿来说是重要的（参考阈值是3米；Horstkotte等人，2023年）。由于我们也对麋鹿在不同树木高度下的选择感兴趣，我们进一步将所有森林栖息地分为三个高度类别：“<5米”、“5–15米”和“>15米”（使用高度类别图和NMD地图的信息）。对于欧洲云杉栖息地，最终得到了由两个比例组和三个高度类别组成的六个不同类别（表2）。最终，我们确定了15个我们认为对麋鹿具有生物学意义的栖息地类别（表2）。
**统计分析**
在我们的研究系统中，季节性影响麋鹿的觅食机会，从而影响其栖息地利用（Allen等人，2016年；Spitzer等人，2025年）。因此，我们还研究了麋鹿栖息地选择的季节性变化。我们将位置数据分为四个季节（冬季、春季、夏季和秋季），依据瑞典气象和水文研究所（SMHI 2024；2024年）提供的该地区和年份的季节到来平均时间。为了测试麋鹿在欧洲云杉相对常见的地区对不同森林栖息地的年度和季节性选择，我们应用了阶梯选择函数（SSF）（R包‘amt’，Signer等人，2019年；www.r-project.org）。SSF通过比较给定的观察步骤与一组随机步骤，来量化动物相对于参考栖息地（在我们的案例中是树高为5–15米的挪威云杉林，“松林5–15米”，这是最常见的针叶树栖息地，表2）以及周围所有栖息地的可用性来进行比较（Thurfjell等人，2014年）。我们通过使用伽马分布和冯米塞斯分布（Thurfjell等人，2014年；Signer等人，2019年）对观察到的步骤长度和旋转角度进行参数化分布拟合，生成了随机步骤。对于每个观察到的步骤，我们创建了10个随机步骤，容差为1小时（Thurfjell等人，2014年）。我们将每个步骤的终点与我们的栖息地地图进行了空间关联，从而研究了动物的栖息地选择（Signer等人，2019年）。我们应用了显著性水平α<0.05的条件逻辑回归，以测试相对于参考栖息地（“松林5–15米”）和其他所有栖息地的选择情况。对于年度栖息地选择，我们使用了所有数据；对于季节性选择，我们使用了属于给定季节的数据（根据位置的时间戳）。所有数据处理和包括地图处理和栖息地分类的操作都是使用R编程语言4.4.1版本完成的（www.r-project.org）。每年，驼鹿选择所有其他森林栖息地，而不是“5-15米高的松树林”，除了两种高度超过15米的P. contorta栖息地，并且相对于这些森林栖息地在景观中的分布情况，动物们更倾向于避开“湿地”和“其他区域”（图2）。值得注意的是，树高低于5米的三种针叶林栖息地是选择次数最多的，分别是“5米以下的年轻林分”、“20-40%的Contorta林分中树高低于5米”以及“40%以上的Contorta林分中树高低于5米”。树高在5-15米的森林栖息地（即“5-15米的混合林”、“20-40%的Contorta林分中树高在5-15米”和“40%以上的Contorta林分中树高在5-15米”）也被选择得较多，超过了“5-15米的云杉林”或树高超过15米的森林。图2在图查看器中打开PowerPoint
成年驼鹿（Alces alces）每年对栖息地的相对选择强度估计值通过条件逻辑回归得出，数据来自2022-2024年的瑞典。树高在5-15米及以上的Pinus sylvestris林分（5-15米的松树林）被作为参考栖息地（橙色线）。大于1的值表示相对于参考栖息地以及栖息地的可用性，小于1的值表示对特定栖息地的排斥。黑色水平条代表置信区间。如果置信区间不穿过参考线，则选择与该参考栖息地有显著差异。驼鹿会根据季节改变它们的栖息地选择，尽管有些栖息地始终是被选择的（图3）。例如，“5米以下的年轻林分”始终比“5-15米的松树林”更受欢迎，并且是全年选择最多的栖息地之一。另一方面，驼鹿总是选择湿地频率低于5-15米的松树林。与其他季节相比，夏天驼鹿更少选择除5-15米的松树林之外的其他栖息地。在这个季节，动物们主要选择“5米以下的年轻林分”和两种高度在5-15米的P. contorta林分，同时避免选择树高超过15米的松树林和湿地。秋天，驼鹿的栖息地选择变得更加多样化且活跃，因为它们选择了更多的栖息地类型。在这个季节，动物们选择的森林栖息地都比树高超过15米的松树林更多，除了“5-15米的云杉林”和“40%以上的Contorta林分”。冬天，树高低于5米的森林成为主要栖息地，但动物们也选择树高超过15米的森林、“5-15米的混合林”和“20-40%的Contorta林分”。春天的栖息地选择与冬天相似。图3在图查看器中打开PowerPoint
成年驼鹿（Alces alces）每年对栖息地的相对选择强度估计值通过条件逻辑回归得出，数据来自2022-2024年的瑞典。树高在5-15米及以上的Pinus sylvestris林分（5-15米的松树林）被作为参考栖息地（橙色线）。大于1的值表示相对于参考栖息地以及栖息地的可用性，小于1的值表示对特定栖息地的排斥。黑色水平条代表置信区间。如果置信区间不穿过参考线，则选择与该参考栖息地有显著差异。
利用带有GPS标记的成年驼鹿数据，我们研究了两年内在一个包含Pinus contorta的管理森林景观中的年度和季节性栖息地选择情况。这项工作的核心焦点是测试驼鹿在两种松树林类型——P. contorta（外来种）和P. sylvestris（本地种）之间的选择是否存在差异。我们有三个主要发现：首先，全年来看，年轻的森林林分是驼鹿高度青睐的栖息地；其次，夏季驼鹿的栖息地选择最不多样化，它们选择的森林栖息地较少；第三，也是最重要的是，驼鹿对P. contorta林分（尤其是较低高度的林分）的选择方式与大多数季节中选择P. sylvestris林分的方式相似。全年中，最受驼鹿青睐的栖息地是年轻的森林（“5米以下的年轻林分”），这强调了这种大型食草动物全年对年轻演替（针叶）森林的依赖性，这与之前的研究结果一致（Guidobaldi Stenbacka等人，2025年）。在其他系统中（例如北美），驼鹿对年轻森林的选择情况因林分年龄等因素而异（Johnson和Rea，2024年）。这种特定环境下的反应表明，在管理良好的森林景观中，森林管理措施（如采伐规模）是影响大型食草动物（如驼鹿）吸引力的重要因素。在广泛管理的森林景观中，如瑞典，林业活动会导致景观异质性，尽管单个林分在树种和年龄上通常是单一栽培的。研究表明，不同类型的森林对于满足驼鹿的日常需求（如觅食、遮蔽和保温等）至关重要（Borowik等人，2024年；Johnson和Rea，2024年；Widén等人，2025年）。在我们的研究区域内，驼鹿选择了一系列不同树高和组成的森林类型。然而，目前关于种植外来树种（如P. contorta）如何影响该景观中移动食草动物的资源可用性和栖息地选择的科学研究仍然有限。例如，光线较少进入地面的密集针叶林（如P. contorta；Bäcklund等人，2018年）可能与更开放的针叶林在植被组成和营养价值方面有所不同（Felton等人，2026年）。例如，在外来种P. contorta林分中，Vaccinium属植物的覆盖率低于本地苏格兰松林（Roberge和Stenbacka，2014年）。在瑞典，矮灌木是驼鹿的重要食物来源，而幼崽体重的增加与灌木的可用性相关，表明多样化饮食对驼鹿很重要（Felton等人，2020年；Spitzer等人，2025年）。此外，对松树的啃食可能与能否获取矮灌木有关（即积雪深度超过30厘米时缺乏灌木；Pfeffer等人，2021年）。我们的发现表明，年轻森林在所有季节都是吸引驼鹿的栖息地，这说明这些林分全年为驼鹿提供了重要的资源，这一现象也在瑞典其他地区得到证实（Sand等人，2021年；Guidobaldi Stenbacka等人，2025年；Widén等人，2025年）。瑞典每年都在继续进行林业活动（即大多数驼鹿的活动范围内每年都有多次采伐；www.skogsstyrelsen.se），这使得年轻森林在觅食和遮蔽方面变得相对多样化——具体取决于采伐后的时间（即树的高度）以及是否进行了预商业性疏伐（这显著影响林分中的阔叶树数量）。树高度较低的林分吸引驼鹿（例如2-7米的林分；Melin等人，2013年）。未经疏伐的年轻森林可能含有大量的年轻演替阔叶树（在我们的案例中主要是桦树Betula spp.、白杨Populus tremula、山楂Sorbus aucuparia和柳树Salix spp.），这些树在瑞典全年都是驼鹿的理想食物来源（Spitzer等人，2025年）。然而，在冬季，对松树的啃食通常对像驼鹿这样的大型食草动物更有效，因为一棵松树的生物质含量远高于一棵桦树。遗憾的是，目前还没有全国范围内的开放、可获取的关于林分疏伐状态的遥感数据（但可以参考Graf等人，2025年基于实地和遥感数据估计鹿类的食物可用性的研究）。因此，我们无法将这一潜在的重要因素纳入分析，以直接测试“5米以下的年轻林分”的季节性选择是否与阔叶食物的可用性相关。需要指出的是，经过疏伐的成熟P. sylvestris森林也为驼鹿提供了重要食物（例如杜鹃花科灌木；Spitzer等人，2021年，2025年），除非被超过30厘米的积雪覆盖（Cederlund和Nyström，1981年）。然而，杜鹃花科灌木的出现和成熟度受林业活动的影响很大，进而影响它们作为驼鹿觅食栖息地的吸引力。例如，越橘Vaccinium myrtillus的数量随林分年龄增加而增加（Eldegard等人，2019年），但严重的树木遮蔽会影响其生长（Kardell和Eriksson，2011年），并且随着森林体积的增加而减少（Hedwall等人，2013年）。在瑞典的林业实践中，预商业性疏伐会在年轻森林阶段去除竞争树木，从而决定林分未来的树种组成，并决定食草动物的食物来源（Karlsson等人，2010年；Ara等人，2022年）。总之，在管理的森林景观中，林业措施和做法很大程度上决定了驼鹿可以找到的食物资源的栖息地组成和结构。我们的研究表明，驼鹿的所有季节都有广泛的栖息地选择，包括不同的森林类型，但夏季除外。Borowik等人（2024年）发现波兰的驼鹿在夏季强烈选择阔叶林，而Nikula等人（2004年）描述芬兰的驼鹿在夏季和冬季的栖息地选择更为多样。我们研究区域的驼鹿种群中有很大比例是迁徙个体，其中一些动物迁移到山边的山毛榉林带，而另一些则留在该边界内部（图1）。夏季对阔叶林和混合林的选择较少表明，这些森林可能是大多数动物的常见栖息地，因此它们不需要特别选择。我们的发现一方面强调了“5-15米和高于15米的树木高度的不同森林”（所有森林类型，除了40%以上的Contorta）作为冬季栖息地的重要性，另一方面也突出了这个季节中树高低于5米的针叶林（“5米以下的年轻林分”和“20-40%的Contorta林分中树高在5-5米”）的一般重要性。除了土地覆盖和季节因素外，Guidobaldi Stenbacka等人（2025年）还展示了特定环境属性如何进一步影响驼鹿的森林栖息地选择（如斑块大小和连通性、行为状态）。这些因素应在进一步研究P. contorta和驼鹿的关系中加以考虑，以加深我们对动物对森林林分反应的理解。我们研究区域的驼鹿选择湿地的可能性低于选择5-15米高的松树林和其他所有森林栖息地，无论季节如何。这可能表明：首先，湿地可能非常普遍，因此不需要特别选择（研究区域内为4%，但在动物活动范围内为7%——即随机步态所示——所有陆地表面中湿地和开阔地占总面积的22%，www.scb.se）；其次，5-15米高的松树林可能比为湿地提供了更多的资源。出乎意料的是，夏季并没有发现对树高度更大的森林的选择增加，反而与选择5-15米的松树林相似。我们无法很好地解释这种选择模式。这些森林在研究区域内占7%，在动物活动范围内占近15%（表2），但这并不意味着需要避免这些森林。树木较高的森林在一年中的温暖时期可以提供重要的栖息地（Felton等人，2024年），这可能是因为这些森林为 Moose（挪威麋鹿）提供了避暑场所。其他更温暖的地区的研究也证实了这一点（Van Beest等人，2012年；Borowik等人，2020年；Verzuh等人，2023年）。含有更多灌木的栖息地也被强调为管理森林景观中提供热遮蔽的重要组成部分（Widén等人，2025年），表明“树龄小于5米的年轻森林”不仅能够提供食物，还可以充当热避难所。最重要的是，在比较欧洲赤松（P. sylvestris）和挪威云杉（P. contorta）的选择时，我们发现麋鹿对挪威云杉森林的偏好与对欧洲赤松森林的偏好相似（甚至更高）——具体取决于挪威云杉的比例和树木的高度。这一点从保护和林业的角度来看都非常有趣。除了生长速度快之外，挪威云杉较低的被麋鹿啃食的风险也是在瑞典种植挪威云杉的一个理由（Sjöberg和Danell，2001年；Rea等人，2014年）。一项评估不同森林中挪威云杉比例对麋鹿活动影响的研究表明，麋鹿对挪威云杉的利用程度较低：沿着麋鹿活动路径的挪威云杉较少（与对照区相比），并且几乎没有新被啃食的枝条，但确实存在旧的啃食痕迹（测量到35%的挪威云杉被啃食；Hambeson等人，2025年）。我们的研究结果表明，无论森林中是否包含欧洲赤松，麋鹿都更倾向于选择年轻的森林。值得注意的是，尽管挪威云杉在瑞典其他地区更为常见，但在我们的研究区域内，这种森林仍然是一种稀有的栖息地（表2）。量化稀有栖息地的选择性是一个具有挑战性的任务（Thurfjell等人，2014年；Northrup等人，2022年）。麋鹿的活动范围非常广（Singh等人，2012年），它们的活动范围涵盖多种类型的栖息地（Allen等人，2016年）。因此，对于麋鹿而言，稀有栖息地（这里是挪威云杉林）的重要性可能相对较低，即使在该景观矩阵中某些稀有食物物种可能是更优选的。例如，麋鹿会根据银桦（Betula pendula）和绒毛桦（Betula pubescens）的可获得性来改变偏好，它们似乎更倾向于选择不常见的物种（Widemo等人，未发表）。我们没有评估啃食压力或损害情况，而是关注了单个麋鹿的栖息地选择，这并不能说明该麋鹿是否在挪威云杉林中啃食了挪威云杉或其他食物来源。尽管如此，选择某种栖息地可能会增加动物利用那里资源的概率。先前的研究表明，麋鹿对挪威云杉的啃食行为与对欧洲赤松的啃食行为相似（Ball和Dahlgren，2002年），甚至可能更严重（例如树皮剥离；Niemela和Danell，1988年）。此外，挪威云杉也容易受到狍子（Cervus elaphus）的树皮剥离损害（Gill，1992年），而这些狍子的数量正在向北扩展（Linnell等人，2020年）。我们鼓励未来的研究探讨这两种松树林中栖息地使用与啃食压力之间的联系——特别是麋鹿，但也可能包括其他相关的食草动物。如果麋鹿更喜欢啃食欧洲赤松，那么在冬季麋鹿啃食压力较大的地区种植更多挪威云杉可能是有益的，因为这样可以减少因啃食而损失的树木数量。然而，这也可能增加附近欧洲赤松林的啃食压力。此外，在挪威云杉较多的地区，麋鹿可获得的觅食资源会减少，尤其是在冬季，这反过来会妨碍实现平衡麋鹿数量与觅食资源及减少林业损害的目标（www.naturvardsverket.se）。关于食草动物可利用的营养景观的组成越来越受到关注（Youngentob等人，2025年）。与驯鹿的研究结果一致（Horstkotte等人，2023年），我们的研究结果表明，挪威云杉比例较低的森林并不代表“完全失去”的栖息地，尤其是树高低于5米的森林。然而，与驯鹿不同的是，我们的研究结果还表明，较老的森林以及挪威云杉比例较高的森林也被麋鹿利用。在冬季，我们发现麋鹿对年轻演替期的挪威云杉（“挪威云杉20-40%，树高<5米”）和欧洲赤松（“年轻<5米”）的偏好相同，说明在这片研究区域内，这两种类型的森林在一年中的这一时期没有显著差异。然而需要指出的是，在当前的景观矩阵中，挪威云杉占比20-40%、树高<5米的森林只占欧洲赤松森林的一小部分。这可能会降低它们对麋鹿的整体重要性。不同的鹿科物种对引进外来树种的森林有不同的反应。Horstkotte等人（2023年）指出，成熟的挪威云杉可能会因更密集的生长结构、较低且较大的树枝以及更多的倒木而阻碍驯鹿在较老森林中的移动（Roberge和Stenbacka，2014年）。目前还没有地图可以帮助估计可能阻碍大型动物在森林中移动的障碍物数量。在我们的研究中，我们没有发现麋鹿避免挪威云杉林超过5米高的证据，除非这些森林中树的高度超过15米且挪威云杉的比例超过40%。相反，我们的研究结果表明，夏季和秋季麋鹿部分会选择树高5-15米的挪威云杉林。目前我们还不知道这种选择模式背后的驱动因素，只能进行推测。例如，树高超过5米的挪威云杉林可能比欧洲赤松林提供更好的遮荫（Sjöberg和Danell，2001年；Bäcklund等人，2018年），这对像麋鹿这样的大型食草动物可能有吸引力，因为它们在温暖或阳光充足的天气会选择更密集的森林（van Beest等人，2012年；Widén等人，2025年）。未来的研究人员可以进一步研究森林结构对麋鹿的重要性，包括外来树种的影响（Melin等人，2014年）。当然，任何研究都有其局限性。尽管我们的研究区域挪威云杉的数量相对较多，但与欧洲赤松或abies松（SLU，2022年）相比，挪威云杉在景观尺度上仍然是一种相对不常见的树种，而且估计不常见栖息地的使用情况也很具挑战性（Northrup等人，2022年）。此外，当前的瑞典土地覆盖图没有区分以欧洲赤松和abies松为主的年轻森林，从而限制了正式测试不同类型年轻森林之间差异的可能性。
我们的研究表明，在我们的研究区域内，无论是欧洲赤松还是挪威云杉的年轻演替林全年都是麋鹿选择的栖息地。我们还在大多数季节观察到了不同的栖息地选择行为，这表明麋鹿在不同时间有多种需求，包括食物、遮蔽和庇护。除了生长速度快之外，林业部门种植更多挪威云杉的一个主要理由是认为这些森林比欧洲赤松森林更不易受到麋鹿的啃食。然而，我们没有发现麋鹿避免挪威云杉林的证据，反而恰恰相反。这在挪威云杉被种植时如果认为麋鹿较少利用这些森林的情况下，对林业管理有影响。我们建议未来的研究探讨选择模式与挪威云杉和欧洲赤松啃食压力之间的联系，这超出了本研究的范围。我们认为，在不同尺度上关注外来树种的潜在影响可能会带来更好的森林管理（包括食草动物损害的管理），以及即使在气候变化的情况下也能实现更可持续的麋鹿管理。
