揭示锯龙虾 Projasus bahamondei 的连通性路径： Southeast Pacific 海域中的交通枢纽与传输障碍

爱德华多·A·弗洛雷斯 | 玛丽亚·德洛斯安赫莱斯·加拉多 | 马塞尔·拉莫斯 | 辛西娅·M·阿索雷 | 马蒂亚斯·皮萨罗-科赫 | 马修·L·哈蒙德 | 简·M·塔皮亚-格拉 | 路易斯·布拉沃 | 大卫·贝利兹 | 卡洛斯·F·盖默 | 哈维尔·塞拉内斯
海洋岛屿生态与可持续管理中心（ESMOI），北智利天主教大学海洋科学学院海洋生物学系，科金博

摘要
了解幼体的扩散和连通性对于保护栖息在东南太平洋（SEP）复杂海山和岛屿系统中的深海物种至关重要。本研究通过生物物理建模方法探讨了Projasus bahamondei的传输路径和连通性。在16年（2009-2024年）的时间范围内，从大陆和海洋栖息地（包括海山、海脊和岛屿）释放代表幼体的颗粒，并对其进行长达365天的追踪，这反映了该物种漫长的浮游幼体期。研究结果揭示了明显的不对称连通性结构，海洋区域之间存在强烈的交换，其中Solito海山和Saras & Gómez海脊作为主要的幼体来源和汇。相比之下，由于强烈的海滩效应和有限的离岸传输，大陆边缘的幼体存活率和输出成功率较低。中尺度过程——包括涡流边缘、细丝和向西传播的反气旋涡流——是长距离扩散的关键驱动力，定义了传输通道和障碍。海洋幼体通常可以扩散数百到数千公里，而大陆幼体很少穿越沿海过渡带——一个涡流动能较高的区域——这一区域部分限制了跨大陆架的交换，并促进了沿其西部边缘的向北传输。研究结果强调了海山和岛屿作为促进东南太平洋遗传和生态连通性的关键节点的作用。这些海洋栖息地应该被视为区域海洋保护区网络中的优先节点，以确保维持支持底栖生态系统持续存在的连通性通道。

引言
幼体传输在许多海洋生物的生命周期中起着关键作用，因为新个体的招募在很大程度上依赖于它，尤其是在成年个体移动能力有限的物种中（例如底栖甲壳类和软体动物）（Pineda等人，2007年；Cowen和Sponaugle，2009年）。在许多系统中，局部种群并不是孤立的，而是通过迁移或扩散相互连接，形成了一个更大的集合种群。小规模的栖息地斑块可以作为踏脚石，促进个体在种群或亚种群之间的移动（Saura等人，2014年）。在这方面，幼体连通性受到不同时空尺度上的物理传输过程和生物特征相互作用的影响，这给其评估带来了多重挑战（Weersing和Toonen，2009年；Peniston等人，2024年）。从深海研究的开始，海山就被认为是深海生物的踏脚石，促进了大陆边缘、洋中脊甚至大片深海盆地和边界流之间的扩散（Hubbs，1959年）。在海山上，水文过程、海底特征以及各个物种的固有生活史以复杂的方式相互作用，这些因素可以增强或阻碍扩散、殖民、成熟、繁殖和遗传交换（Shank，2010年）。如果海山位于附近，这些过程同样会影响与大陆架的连通性。尽管这些过程具有生态意义，但连接大陆架种群与近海海山和岛屿的幼体传输路径以及这些孤立系统之间的连通性仍然知之甚少。确定幼体扩散的障碍和通道对于阐明连通性模式至关重要，并进而用于定义适当的海洋保护规划空间尺度（Gaymer，2025年）。目前使用了多种方法来量化连通性，包括现场幼体分布（例如Leis等人，2011年）、遗传方法（例如Hutchison和Templeton，1999年；Lowe和Allendorf，2010年；Legrand等人，2022年）、生物物理模型（例如Myksvoll等人，2014年；Flores等人，2020年；Santa Cruz等人，2023年）以及钙化结构的微化学特征（例如Moll等人，2019年；Toledo，2019年）。在生物物理建模方面，这些方法利用海洋学数据模拟颗粒（代表幼体或其他扩散单元）的移动，当直接观察（现场采样）难以获得时特别有用，使研究人员能够测试复杂的假设（Swearer等人，2019年）。这种复杂性部分在于协调在不同时空尺度上运作的过程以及环境和个体特征。在这种情况下，理解塑造幼体传输的区域海洋动力学变得至关重要，特别是在东南太平洋（SEP）这样的地区，复杂的环流模式强烈影响底栖生物的扩散路径（Shank，2010年；Mullineaux和Mills，1997年；Preston，2025年）。
在盆地尺度上，一些关键海洋过程由SEP反气旋驱动（Strub等人，2013年）。后者驱动大规模的大气环流，在热带地区维持信风（或“东风”），并在秘鲁-智利边界沿岸的洪堡系统（Perú-Chile）维持上升流友好的风（或“南风”）（Strub等人，1998年；Thiel等人，2007年）。此外，该地区还拥有世界上最大的氧气最低层（OMZ）之一，这是一个氧气贫乏的水层，或几乎无氧（Paulmier和Ruiz-Pino，2009年），从赤道延伸到较高纬度（约40°S），这与秘鲁-智利底层流的传输有关（Silva和Neshybat，1979年；Silva等人，2009年）。对于不同的浮游和底栖海洋生物而言，这个底层层是一个真正的代谢障碍，只有适当适应的需氧生物才能克服（M. de los Á. Gallardo等人，2017年；M. de los Á. Gallardo等人，2019年）。OMZ的空间范围和体积在不同的时间尺度上有所不同（Pizarro-Koch等人，2019年；Pizarro-Koch等人，2023年；Hammond等人，2025年），影响了对缺氧条件耐受性较低的海洋物种的分布（M. de los Á. Gallardo等人，2019年；Levin，2003年；M. de los Á. Gallardo等人，2025年；M. de los Á. Gallardo等人，2025年；M. Ramos等人，2025年）。尽管OMZ在东部边界最为强烈，但向西传播的涡流可以将这些低氧条件带到SEP的岛屿和海山系统（Chaigneau和Pizzaro，2005年；Andrade等人，2014年；Frenger等人，2018年；Auger等人，2021年）。

中尺度涡流沿海岸生成（Chaigneau等人，2009年），并在Hormazabal等人（Hormazabal等人，2004年）描述的智利中部（29°S-39°S）的沿海过渡带内形成。该区域向海延伸约600-800公里，包含反复出现的中尺度结构，其典型的水平尺度和寿命已在区域研究中得到量化（Hormazabal等人，2004年；Hormazabal等人，2013年）。在这个区域，气旋涡流通常向西传播，而反气旋涡流则更倾向于向西北方向移动（Chaigneau和Pizzaro，2005年）。这些涡流倾向于遵循特定的路径，并频繁相互作用和合并，这些过程可能导致新的涡流形成，这在观察和建模研究中都有记录（Chaigneau和Pizzaro，2005年；Chaigneau等人，2009年；Belmadani等人，2017年）。智利中部的中尺度涡流不仅包括在高度测量观测中发现的表面结构，还包括在约100至400米深度形成的次表层反气旋涡流（Hormazabal等人，2013年；Contreras等人，2019年）。这些次表层涡流起源于秘鲁-智利底层流的核心，并以向西移动的“透镜”形式脱离（Hormazabal等人，2013年；Contreras等人，2019年）。它们的海洋影响可观察到远至约900公里外（Cornejo等人，2016年）。总体而言，中尺度涡流在热、盐分以及其他物理、化学和生物性质的垂直和水平传输中起着关键作用（Chaigneau等人，2009年；Chelton等人，2011年）。在SEP中，Saras & Gómez海脊和Nazca海脊延伸超过4000公里，连接Desventuradas群岛和Rapa Nui岛（Wagner等人，2021年）。连同Juan Fernández海脊（约800公里，包括海山和三个岛屿）（Rodrigo和Lara，2014年），它们形成了一个三角形，划分了几乎覆盖整个SEP一半的三个生态区，其中心是世界上最贫营养的区域之一（Gaymer，2025年；Dewitte等人，2021年）。这些系统具有高度的生态重要性，因为它们支持丰富的特有生物多样性，并作为许多海洋物种的迁移通道（Gaymer，2025年；Easton等人，2019年；Mecho等人，2021年）。

多项研究在SEP的海洋岛屿上应用了生物物理模型，重点是浅水物种（<200米深度）的幼体传输，包括龙虾Jasus frontalis和Palunirus pascuensis（Porobić等人，2012年；Medel等人，2018年；Meerhoff等人，2018年；Rojas-Araos等人，2024年）、海胆Centrostephanus sylviae（Veliz等人，2021年；Nuñez-Espinosa等人，2025年）、腹足类Monetaria caputdraconis（Díaz-Cabrera等人，2023年）以及舵鱼Kyphosus sandwicensis（Valencia等人，2021年），以及微塑料的传输（van Gennip等人，2019年；Dewitte和B等人；Garçon V等人；Thiel M等人；Popova E等人，2019年）。然而，对于SEP的海山和更深层次的底栖栖息地，尚未进行任何生物物理模型研究，主要是因为SEP中的许多海山尚未被探索，仅在Saras y Gómez、Nazca和Juan Fernández海脊沿线有少数例外（Mecho等人，2021年；Fernández-Zúñiga等人，2025年），以及那些专注于山顶限制或岛屿相关环境的研究。为了研究扩散动态并评估岛屿系统、海山和大陆边缘之间的连通性，采用了一种将水动力模型与基于个体的模型（IBM）相结合的生物物理方法，该方法使用了Projasus bahamondei（George，1976年；十足目：Palinuridae）的物种特异性生物特征进行参数化。在Saras & Gomez、Nazca和Juan Fernández海脊以及Desventuradas群岛的中光带底栖群落中，P. bahamondei是唯一的大型十足目甲壳类动物，同时也分布于大陆边缘（Fernández-Zúñiga等人，2025年；Báez等人，1976年；Rivera和Mujica，2004年；Arana，2014年）。最近，在海脊外的Solito海山上也观察到了它（Fernández-Zúñiga等人，2025年）。这种独特的空间分布使P. bahamondee成为评估这些海洋系统连通性的理想模型物种。通过使用多十年期的模拟周期，本研究提供了关于海山作为区域扩散网络中关键节点的新的大规模评估，这一观点之前曾被忽视。

研究区域
研究范围从15°S到40°S，从69°W到90°W，包括Saras & Gomez海脊的东部、Nazca和Juan Fernández海脊、Desventuradas群岛、Solito海山（约28.0°S，约80.0°W）和O’Higgins海山（约32.9°S，约73.8°W）以及智利大陆边缘（图1）。位于Juan Fernández海脊东端的O’Higgins海山（Rodrigo和Lara，2014年）因靠近大陆边缘而与其他部分单独分析。

海洋条件
SEP的次表层（150-600米）动态结构，结合平均流速和平均涡流动能分布，显示出相对强烈的中尺度环流（图2），其中最高值出现在约20–35°S之间，与秘鲁-智利电流系统和沿海过渡区相关的强烈中尺度活动一致（图2C）。向中部太平洋的远海区域显示出明显较低的涡流动能，反映了更加贫营养和动态活跃的环境。

讨论
本文采用生物物理建模方法研究了Projasus bahamondei的幼体传输，并描述了其在东南太平洋的种群分布情况，包括海山链、海洋岛屿和大陆边缘。随着Solito海山的加入（Fernández-Zúñiga等人，2025年），P. bahamondei的已知分布范围最近有所扩展，该海山位于沿海过渡带（80°W – 28°S，约850公里外）。

结论
Projasus bahamondei的生物物理模拟揭示了东南太平洋高度不对称的连通性模式，主要表现为海洋海山和海脊之间的强烈交换，而与大陆边缘的幼体交换有限。沿海过渡区以高涡流动能为特征，可能作为半透性的扩散障碍。海洋栖息地，特别是Solito海山和Saras & Gómez海脊，充当主要的幼体来源和汇。马塞尔·拉莫斯：撰写工作（包括审稿与编辑）、监督、形式化分析以及概念化设计。西辛娅·M·阿索雷：撰写工作（包括审稿与编辑）、资源提供及方法论指导。马蒂亚斯·皮萨罗-科奇：撰写工作（并声明无任何可能影响本文研究结果的利益冲突）。
作者声明：他们不存在任何已知的财务利益冲突或个人关系，这些因素可能会对本文的研究内容产生影响。

致谢
本研究由ANID ATE220044 BiodUCCT项目资助。作者同时感谢ANID（2020年地区科研中心发展支持计划项目编号：2020-R20F0008-CEAZA）以及Fondecyt 1241386项目的支持；L·布拉沃还获得了Fondecyt 11190918项目的资助。