彭城·胡 | Di He | Bangyou Zheng | Jeremy Whish | John Kirkegaard | Lindsay Bell | Brenton Leske | Sheng Chen | Rajneet Uppal | Ben Biddulph | Richard Trethowan | Yacob Beletse | Julianne Lilley
CSIRO农业与食品部门，黑山，ACT，2601，澳大利亚
**摘要**
由于气候变化，极端气温事件（霜冻和高温）的频率和严重程度不断增加，这显著降低了全球的作物产量。作物建模已被广泛用于量化气候变化对作物生产力的影响。然而，大多数作物模型，包括APSIM-Canola和APSIM-Wheat，通过调整物候、光合作用以及叶片生长和衰老来捕捉连续的温度响应，但缺乏明确的机制来量化短期和基于事件的霜冻和高温对产量的影响。本研究开发并将霜冻和高温损伤函数整合到APSIM中，以便根据每日气温和作物生长阶段的敏感性来估算产量损失。我们采用了一种基于过程和数据驱动的方法，利用来自澳大利亚粮食带的丰富历史实地数据来参数化这些损伤函数。通过文献中的信息，在特定范围内确定了针对霜冻和高温胁迫的作物特定参数（Stevenson-screen气温阈值、敏感期和最大日产量损失），并随后在一个季节级别的保留测试集上进行了验证。与原始APSIM相比，纳入这些参数化损伤函数后，模型的整体产量预测性能得到了提高。在测试集中，油菜的总体均方根误差（RMSE）降低了13.7%，小麦的RMSE降低了80.5%。在季节级别的保留评估中，这两种作物的这些改进在所有测试数据集中都是一致的。将这些函数与特定的APSIM作物模型相结合，预计可以提高APSIM在相似条件下的产量模拟能力，更好地识别最佳开花期，并促进基因型、环境和管理之间相互作用的建模分析。未来，获得更全面和多样化的实地数据集将有助于进一步完善这些函数。
**1. 引言**
气候变化的特点是极端温度事件（包括霜冻和高温）的频率和强度增加（IPCC，2022），当这些事件与关键生长时期重叠时，可能会导致小麦和油菜等谷物作物出现严重的产量损失。因此，理解和量化这些事件对谷物作物产量的影响对于制定适应性策略（例如，优化作物管理措施）以维持在日益变化的气候条件下的生产力和稳定性至关重要（Asseng等人，2011；Lobell等人，2015；Zheng等人，2015）。
在生殖发育期间的霜冻和高温胁迫会显著减少谷物数量，而谷物数量是决定产量的主要因素。大多数谷物作物在呼吸发育的三个特定时期对霜冻和高温胁迫敏感。第一个时期与花蕾发育相吻合，特别是减数分裂和配子体发育阶段；第二个时期是从开花到受精，影响授粉、受精和胚胎形成（Chen等人，2021；Prasad和Djanaguiraman，2014；Thakur等人，2010；Ullah等人，2022）。在这两个敏感时期，霜冻和高温胁迫会导致生殖组织和器官的结构和功能异常，破坏生殖过程，引起花粉和胚珠的不育以及受精卵的流产，最终减少谷物数量（Dolferus等人，2011）。第三，早期谷物发育期间的胁迫可能导致谷物流产，而后期阶段的胁迫则可能通过影响胚乳细胞分裂（Cromey等人，1998；Thakur等人，2010；Ullah等人，2022）以及谷物大小和最终用途质量（Allen等人，2001；Farooq等人，2011）来降低谷物重量潜力。
当温度超过作物和特定生长阶段的阈值时，可能会发生霜冻和高温损伤。关于不同物候阶段的温度阈值已有大量研究（Ahmad等人，2021；Farooq等人，2011；Luo，2011；Porter和Gawith，1999；Prasad等人，2017）。通常使用Stevenson-screen的日最低或最高气温作为操作触发器来识别霜冻或高温事件，而不是在田间条件下难以可靠测量的直接冠层暴露温度。然而，空气温度和冠层温度之间的差异并不恒定，这强烈依赖于当地的气象条件，如辐射、风和湿度（Frederiks等人，2015；Savage，2012；Webber等人，2017）。除非另有说明，此处报告的所有温度均指Stevenson-screen气温。对于小麦，在生殖阶段，0°C或2°C通常被认为是霜冻胁迫的公认阈值（Bell等人，2015；Ferrante等人，2024；Frederiks等人，2012；Leske和Biddulph，2022；Marcellos和Single，1984；Savage，2012；Xiao等人，2018；Zheng等人，2015）。对于油菜，霜冻损伤通常发生在0°C以下（Takashima等人，2013；Verocai等人，2022），而高温胁迫的阈值大约在29°C至30°C之间（Lohani等人，2022；Morrison和Stewart，2002；Singh等人，2008）。在不同耐胁迫和耐胁迫基因型之间观察到了气温阈值的遗传差异（Chen等人，2022；Porter和Gawith，1999）。损伤的严重程度随着霜冻或高温胁迫的强度（即达到的气温）和暴露时间的延长而增加（Al-Issawi等人，2013；Chen等人，2021；Frederiks等人，2015；Ji等人，2017；Liu等人，2020；Prasad和Djanaguiraman，2014）。总之，产量损失的程度取决于作物种类、基因型、物候阶段以及极端事件的强度和持续时间。因此，了解这些作物和特定生长阶段对谷物数量和重量的影响对于准确估计不同温度胁迫情景下的产量损失至关重要。
霜冻和高温损伤的评估通过在受控环境和田间实验中进行。受控环境实验的主要优点是可以精确控制施加的温度制度和其他影响作物生长的因素。然而，这类实验通常使用人工诱导的霜冻和高温事件（Al-Issawi等人，2013；Ji等人，2017；Lohani等人，2022；Talukder等人，2014），这可能无法充分反映现实世界的情况（Frederiks等人，2012；Martino和Abbate，2019；Rezaei等人，2015）。受控环境实验通常旨在探索胁迫生物学机制，并主要关注单个植物或生殖器官，而不是整个作物冠层（Barlow等人，2015）。相比之下，田间实验受到田间内物候发育、微气候、土壤特性、水分和养分状况以及冰核细菌存在的差异的影响，这会导致极端气温对作物植物的影响发生变化（Barlow等人，2015；Livingston等人，2021；Rezaei等人，2018，2015），即使采取了措施（如加热器）来最小化这种变化（Ferrante等人，2024；Leske和Biddulph，2022；Wheeler等人，1996）或施加霜冻损伤（Nuttall等人，2019）。此外，报道的损伤程度并不一致，反映了品种敏感性、暴露温度和持续时间、暴露时的物候阶段以及潜在的混淆因素（如干旱）的差异（Ferrante等人，2024，2021；Rezaei等人，2018，2015；Richetti等人，2025）。这种变异性突显了在现实世界条件下准确评估作物对极端温度响应的复杂性和相互作用，并强调了研究上的重大空白。
作物模拟模型可以估算由霜冻和高温事件引起的产量损失，并允许探索不同环境下的潜在遗传和管理响应。作物模型的开发旨在机械地和数学地描述主要的生理和生态过程及其与农业系统中环境因素和管理实践的相互作用（Chapman，2008；Chenu等人，2017）。基于受控环境和田间实验的作物建模可以通过隔离极端温度对产量组分的直接影响来评估霜冻和高温事件引起的产量损失，同时保持其他混淆因素不变（Asseng等人，2011）。以往的研究基于对作物对极端温度响应的理解来模拟对谷物数量的直接影响（Ababaei和Chenu，2020；Brisson等人，2002；Challinor等人，2005；Liu等人，2020；Lobell等人，2015；Stratonovitch和Semenov，2015），但很少有研究同时考虑两种胁迫（Bell等人，2015；Lilley等人，2015）。尽管如此，包括APSIM-Wheat在内的许多作物模型目前尚未明确实现量化短期极端事件对产量影响的机制，部分原因是由于在潜在机制方面的知识空白（Barlow等人，2015；Maiorano等人，2017；Rezaei等人，2015；Rötter等人，2018），尽管它们表示了通过物候和冠层生长积累的连续温度效应（例如，热量时间、辐射利用效率和叶片扩展与衰老）。此外，在田间条件下，由极端气温引起的产量损失的不一致性以及补偿和其他胁迫的混淆效应给作物模型中胁迫相关过程的稳健参数化带来了挑战。数据驱动的逆向参数化可以通过整合捕获复杂作物-环境相互作用的广泛田间观测，并同时优化多个参数来更有效地估计参数值，从而表示霜冻和高温胁迫的综合效应。这种逆向参数化的成功在很大程度上依赖于高质量田间观测的可用性和作物模型准确捕捉其他过程的稳健性。
APSIM作物模型已经过广泛的验证，可以可靠地模拟澳大利亚和国际范围内不同基因型×环境×管理（G×E×M）相互作用下的物候、冠层发育和产量形成（例如，Asseng等人，1998；Gaydon等人，2017；Holzworth等人，2014；Lilley和Kirkegaard，2024）。本研究的主要目标是在APSIM中开发基于操作的、基于事件的损伤函数，以量化由霜冻和高温胁迫引起的油菜和小麦的产量损失，这些损失由每日Stevenson-screen气温极值和APSIM生长阶段的敏感性驱动。这种方法旨在作为对模拟最终产量的实用后处理调整，而不是作为冠层能量平衡、暴露持续时间或潜在损伤过程的机械表示。为了实现这一目标，我们首先回顾了之前关于这些作物的作物建模研究中使用的损伤函数，然后根据先前的研究（Barlow等人，2015；Bell等人，2015；Lilley等人，2015）开发了霜冻和高温胁迫的概念损伤函数。使用数据驱动的方法从澳大利亚粮食带的多个实验中的模型模拟和田间观测中参数化了损伤函数。然后，将这些校准后的函数应用于来自管理良好的田间实验的季节级别保留测试集进行评估。因此，应用校准后的损伤函数所改善的产量预测应该被视为操作上的预测收益，而不是这些函数唯一地隔离了霜冻或高温损伤的潜在生理机制的证据，因为部分改进可能补偿了原始APSIM预测中的其他基线误差。
**2. 材料与方法**
2.1. 损伤函数的文献调研
进行了系统的文献回顾，以综合之前在油菜和小麦作物模型研究中开发的霜冻和高温损伤函数。回顾主要通过科学数据库（如Web of Science https://apps.webofknowledge.com）访问的同行评审文献进行。搜索词结合了作物名称（“canola”或“rapeseed”或“wheat”）与温度相关的术语（“frost”或“heat”或“low temperature”或“high temperature”或“extreme temperature”）、产量组分（“yield”或“grain number”或“harvest index”）、与损伤相关的关键词（“stress”或“damage”或“reduce”或“loss”或“decrease”）以及建模术语（“crop model”或“simulation”或“modelling”或“damage function”）。
根据以下标准进一步筛选研究：（1）直接由温度引起的对产量、谷物数量或收获指数的数学表示；（2）关键温度阈值的明确记录；（3）对温度引起的损伤的作物物候敏感性的考虑；（4）温度胁迫敏感期的明确定义；（5）整合到作物模型中。对于所选研究中的每个损伤函数，我们提取了定义参数，包括关键温度阈值、温度引起的损伤的数学表示形式、对损伤的物候敏感性以及敏感性的物候尺度。损伤函数分析了温度引起的产量减少以及对温度胁迫的物候敏感性。2.2. APSIM下一代概述APSIM下一代（以下简称APSIM）通过机制描述了作物的主要生理和生态过程及其与环境因素（例如土壤和天气条件）和管理措施（例如播种和灌溉）在作物系统中的相互作用（Brown等人，2018，2014；Holzworth等人，2014）。APSIM是一个动态的日时间步进模型，由每日天气数据驱动，包括最高和最低气温、太阳辐射以及降水量。它实现了模拟土壤水分、碳和养分（包括氮和磷）及其在作物系统内相互作用的模块。运行APSIM需要特定于试验的输入（每日天气、土壤特性和初始土壤水分及氮含量）、管理变量（播种的品种、播种日期、灌溉和施肥）以及特定于品种的参数（与物候发育、冠层生长和产量形成相关）。与本研究中介绍的损伤函数发展特别相关的APSIM作物模型有APSIM-Wheat（Brown等人，2018；Wang等人，2003）和APSIM-Canola（Robertson和Lilley，2016）。这两个APSIM作物模型根据冠层截获的辐射量和与作物发育阶段相关的辐射利用效率来模拟生物量积累，后者受到气温、二氧化碳浓度以及土壤水分和养分可用性的影响。辐射截获量是根据叶面积指数和消光系数计算的（Zheng等人，2014）。在油菜中，角果面积指数对绿色面积指数有贡献，并且角果具有特定的消光系数（Robertson和Lilley，2016）。然后，每日生物量生产按不同发育阶段的比例分配到不同的植物部分。如果每日同化物的供应不足以满足植物部分的需求，则可能发生再运输和重新分配以弥补不足。同时，生物量分配也受到植物部分养分可用性的限制。因此，如果生物量生产或养分供应不足，植物部分的生长可能会受到限制。连续的温度效应通过调整物候和冠层生长过程（例如，热时间、辐射利用效率和叶片生长及衰老）来累积。这两个APSIM作物模型根据籽粒数和籽粒灌浆期间的日灌浆率（小麦）或收获指数（油菜）来模拟产量形成，这些参数由特定于品种的目标热时间定义。籽粒数由开花期的茎重决定，而籽粒灌浆率则根据灌浆期间的氮素可用性进行调整。APSIM小麦和油菜模型（版本2025.11.7913）没有明确考虑短期霜冻和高温事件对其产量预测的影响（Barlow等人，2015；Flohr等人，2017；Lilley等人，2019）。在之前的APSIM小麦和油菜建模研究中（Bell等人，2015；Lilley等人，2015）开发了损伤函数，以量化对极端气温事件的产量减少。2.3. 损伤函数开发在之前的建模研究中开发了多种考虑霜冻和高温胁迫的函数（表3），Barlow等人（2015）和Richetti等人（2025）对这一概念进行了综述。为油菜和小麦分别开发了针对霜冻和高温胁迫的独立损伤函数，以量化每种极端事件（霜冻或高温）引起的产量减少（Bell等人，2015；Lilley等人，2015）。产量减少是两个函数的乘积，这两个函数分别描述了对气温的敏感性和植物发育阶段的敏感性。首先，温度响应函数量化了霜冻或高温胁迫引起的潜在产量减少与最敏感生长阶段暴露的气温之间的关系。第二个函数捕捉了作物在不同发育生长阶段对产量减少的敏感性。霜冻事件被定义为任何一天中的最低气温低于作物特定阈值的温度。霜冻事件引起的潜在产量减少比率（公式（1）和图1A）是每日最低气温的分段线性函数。（1）Rp,f(i)={0, 如果Tmini≥THT,fu，则Rp,f(i)=Rfl×(THT,fu−Tmini)；如果THT,fu
THT,hl，则Rp,h(i)=Rhu；其中Rp,h(i)是生长季节第i天由高温事件引起的潜在产量减少比率。Tmaxi是每日最高气温。Rhu是Rp,h(i)的最大值。THT,hl是高温损害开始发生的最低气温阈值，THT,hu是Rp,h(i)达到其Rhu的最高气温阈值。霜冻事件引起的日产量减少敏感性（公式（3）和图1C）是霜冻事件发生时作物生长阶段的分段线性函数。（3）Sf(i)={0, 如果GSi≤THGS,fl，则Sf(i)=1；如果GSiTHGS,hl，则Sh(i)=0；其中Sh(i)是高温事件引起的产量减少敏感性。THGS,hl和THGS,hu分别是作物对高温胁迫敏感的GS的最低和最高阈值。表1. APSIM-Wheat和APSIM-Canola模型（版本2025.11.7913）中的生长阶段。作物类型生长阶段（GS）代码生长阶段名称缩写小麦1播种SOW2发芽GER3出苗EM4双脊DR5最大小穗原基MSP6旗叶出现FLA7抽穗ANT9最大粒长MGL10灌浆结束EGF11收获成熟HR油菜1播种SOW2发芽GER3出苗EM4开花开始FI5花蕾出现GB6开花开始SPD8灌浆开始SGF9开花结束EF10灌浆结束EPD11灌浆结束EGF12成熟MAT13收获成熟HR霜冻（Rf(i)；公式（5）或高温（Rh(i)；公式（6）事件引起的每日产量减少比率是潜在产量减少比率与极端事件发生时生长阶段影响的乘积。（5）Rf(i)=Rp,f(i)×Sf(i)(6)Rh(i)=Rp,h(i)×Sh(i)霜冻（Rf；公式（7）和高温（Rh；公式（8）胁迫在整个生长季节引起的累积产量减少比率是根据整个生长季节内霜冻和高温每日减少量的累积乘积计算的。（7）Rf=1−∏i=1到i=n(1−Rf(i))(8)Rh=1−∏i=1到i=n(1−Rh(i))其中n是生长季节的天数。霜冻和高温限制的产量（Yfhl；公式（9）是根据APSIM模拟的最终产量（Yapsim）计算得出的，并根据霜冻和高温胁迫引起的最终产量减少进行调整。因此，损伤函数作为后处理步骤应用于Yapsim。（9）Yfhl=Yapsim×(1−Rf)×(1−Rh)如果在敏感期间没有发生霜冻或高温事件（即，对于所有天数i，有Tmin,i≥THT,fu且Tmax,i≤THT,hl），或者所有极端事件都发生在[THGS,fl,THGS,fu]和[THGS,hl,THGS,hu]之外，则所有每日减少量为零（Rf(i)=Rh(i)=0），从而导致季节性减少量为零（Rf=Rh=0）。因此，Yfhl与Yapsim相同（Yfhl=Yapsim），意味着损伤函数保持中性（图S1）。损伤函数中的所有作物特定参数都被视为未知数，并通过文献中的信息在定义的范围内进行差分演化估计（表2），使用来自多种田间试验的观测和模拟数据（详见后续部分）。表2. 油菜和小麦作物概念损伤函数中的作物特定参数范围。THT表示Stevenson-screen气温阈值，THGS表示生长阶段的阈值（表1）。参数描述油菜小麦最低温度THT,fl-6.0-2.0-8.0-2.0最高温度THT,fu-1.02.0-2.04.0Rfl最大产量减少比率0101敏感期的最低THGS（无单位）5757敏感期的最高THGS（无单位）91189.5最敏感期的最低THGS（无单位）7968最敏感期的最高THGS（无单位）7989高温THT,hl-28.035.028.035.0THT,hu-35.040.035.042.0Rhu最大产量减少比率0101敏感期的最低THGS（无单位）5757敏感期的最高THGS（无单位）91189.5最敏感期的最高THGS（无单位）79892.4. 用于参数化损伤函数的数据集2.4.1. 作物田间数据我们收集了澳大利亚谷物带内油菜和小麦的多项目田间数据集，以参数化和评估损伤函数（图2）。对于油菜，生长季节来自Canola Agronomy（Lilley等人，2024；以下简称CA）、耐热环境下的油菜耐热性验证项目（Chen等人，2023；以下简称油菜耐热试验；CHT）和Southern Farming Systems项目（Whish等人，2025；以下简称SFSP）。对于小麦，记录来自SFSP、Northern Farming Systems项目（Bell等人，2024；以下简称NFSP）、提高盈利性农业系统-霜冻风险管理项目（以下简称小麦霜冻试验；WFT）以及引入耐热基因以扩大当前小麦育种群体中的遗传变异项目（Trethowan等人，2023；以下简称小麦耐热试验；WHT）。下载：下载高分辨率图片（362KB）下载：下载全尺寸图片图2. 不同地点的油菜（红点）和小麦（蓝菱形）的田间产量测量次数。田间测量次数包括多年、不同播种日期和每个地点内的品种。为了集中校准和测试极端气温的影响，我们首先对所有生长季节进行了初步的APSIM模拟，然后筛选每个生长季节中是否在APSIM生长阶段定义的作物特定期间内发生了潜在的霜冻和/或高温事件（表1）。这种粗略的筛选用于组装潜在的受胁迫季节，这些操作筛选阈值与下面估计的作物特定参数值（即THT和THGS）不同。筛选后的项目级信息（地点、年份、灌溉和氮肥制度、测量次数和季节数量）总结在表3中，站点级元数据在表S1中。表3. 用于损伤函数校准和测试的田间数据集汇总。项目（缩写）作物（复数）地点（n）年份灌溉制度氮肥制度季节（n）备注Canola Agronomy（CA）油菜122002–2018雨养最佳当地实践272多个播种日期；初始土壤水分和氮含量大多可用；观察物候Canola耐热试验（CHT）油菜52020–2023全灌溉非限制性氮肥89多个播种日期；观察物候Southern Farming Systems Project（SFSP）油菜，小麦42018–2023雨养最佳当地实践65（油菜），157（小麦）测量初始土壤水分和氮含量；观察物候Northern Farming Systems Project（NFSP）小麦52015–2021雨养最佳当地实践136测量初始土壤水分和氮含量小麦霜冻试验（WFT）小麦52017–2018雨养最佳当地实践114三个播种日期；初始土壤水分和氮含量不可用；观察物候小麦耐热试验（WHT）小麦32016–2020全灌溉非限制性氮肥107两个播种日期；观察物候对于油菜，如果一个季节在从花蕾出现到角果发育结束的敏感窗口期间（GS 5.00到GS 9.00）经历了潜在的霜冻（每日最低气温< 2°C）和/或潜在的高温（每日最高气温> 28°C），则保留该季节。筛选后，油菜数据集包括17个地点的426个季节。对于小麦，如果一个季节在从末期小穗到后期面团阶段（GS 5.00到GS 9.50）的敏感窗口期间经历了潜在的霜冻（每日最低气温< 2°C）和/或潜在的高温（每日最高气温> 28°C），则保留该季节。在筛选后，小麦数据集包含了来自17个地点的514个生长季。2.4.2. 田间实验的土壤特性和每日天气数据运行APSIM模型需要土壤特性和每日天气数据。对于进行了土壤特性测量的田间实验，这些数据被用来设置模拟。对于缺乏这些测量的其他实验，土壤特性是由APSoil数据库（Dalgliesh等人，2012年）中澳大利亚谷物带区域的土壤参数推导出来的。尽可能地使用了位于实验现场的天气站的每日天气数据（太阳辐射、最低和最高气温以及降水量）。对于其他实验，天气数据来源于SILO数据库（Jeffrey等人，2001年），该数据库提供了大约5×5公里空间分辨率的网格化每日气象数据。2.5. 损伤函数参数值的估计首先通过向APSIM模型提供已知输入来设置田间实验的生长季模拟，包括每日天气数据、土壤特性、播种品种、播种日期、初始土壤水分和氮含量，以及施用的肥料量和施肥日期和灌溉时间。WFT项目缺乏关于初始土壤水分和氮含量的详细测量数据。这些数据是通过连续模拟每年播种小麦并使用当地专家建议的标准氮肥率进行10年的“启动”实验来估计的。我们认为Yapsim预测的产量（Yobs）与实际测量产量之间的差异主要是由于APSIM作物模型中缺乏明确模拟霜冻和热损伤机制所致。其他主要压力（如水分和氮缺乏）对作物生长和发育的影响被认为已经被作物模型充分考虑到了。然而，我们也承认输入数据的不确定性（例如未知的初始土壤条件和不完整的管理信息）以及未建模的生物压力（如病害、害虫和杂草），以及土壤限制和田间空间异质性，也可能导致预测产量和实际产量之间的差异。为了考虑霜冻和热事件的影响，将提出的损伤函数应用于Yapsim模型，从而计算出相应的Yfhl。我们开发的损伤函数代表了在不同品种中平均的特定作物产量损失，假设在极端事件下各品种之间的产量损失没有差异。估计的参数应被视为基于当前APSIM框架和检验数据集得出的操作值，而不是可以跨所有冠层配置转移的普遍生理阈值。此外，应用损伤函数后任何一致性的提高反映了操作属性，并不意味着对霜冻或热损伤的机制性描述。为了估计和验证每种作物提出的损伤函数的参数（表2），我们采用了k折交叉验证（CV）结合差分进化（DE）优化算法。DE算法是一种基于种群的系统进化方法，因其能够通过迭代进化候选解来高效地导航复杂和非线性的参数空间，并收敛到成本函数的全局最小值（Storn和Price，1997年）。对于每种作物，数据集首先在生长季层面（而不是按地点）随机分为训练/验证集（80%的季数）和最终的保持测试集（剩余的20%）。因此，同一实验地点的季数可能同时出现在两个子集中，尽管没有单个季数在Calibration和Evaluation之间共享。因此，最终评估代表的是季别级别的保持测试，而不是完全的空间或实验独立性。训练/验证集在此后被称为Calibration集。Calibration集进一步被分为k（本研究中为10）个折叠进行CV过程。每次CV迭代中，k-1个折叠作为训练集，其中DE通过优化参数来最小化成本函数。成本函数是每种作物处理中Yobs和Yfhl之间的相对均方根误差（RRMSE），代表运行DE算法时每个候选解决方案（本研究中的一组损伤函数参数值）的总体预测性能。(10) RRMSE=1/N∑j=1到j=N(Yobs_j−Yfhl_j)^2/Yobs̅×100%，其中N是处理的数量。Yobs_j和Yfhl_j分别是第j个处理的Yobs和Yfhl。Yobs̅是观测到的平均产量。优化过程使用了280个候选解的种群大小，并进行了多达500次迭代。参数约束是根据表2中列出的下限和上限建立的，这些限值来源于文献和专家意见。剩余的折叠作为验证集，用于评估优化参数的预测性能。这个过程重复了k次，每次迭代中每个折叠都轮流作为验证位置，以生成一组全面的训练和参数估计值。最终参数值是k个折叠中优化参数集的平均值。然后在保持测试集上评估这些最终参数，以反映在未见数据上的性能。DE优化过程是通过R中的‘DEoptim’包（Mullen等人，2011年）实现的（R核心团队，2024年）。2.6. 统计分析将参数化的损伤函数应用于Calibration集和保持测试集，以计算每种作物生长季的Yfhl，同时它们的Yapsim值（未应用损伤函数）作为基准。通过四个统计标准来评估性能，即决定系数（R2）、RMSE（公式（11））、相对RMSE（RRMSE；公式（12）和Nash-Sutcliff-Efficiency（NSE；公式（13））。较高的R2值和较低的RMSE和RRMSE表示更好的性能。NSE的范围在-∞到1之间，性能分类为非常好（0.75–1.0）、良好（0.65–0.75）、满意（0.50–0.65）和不满意（< 0.50）（Moriasi等人，2007年）。性能评估是对作物模拟出的谷物产量（Yfhl或Yapsim）进行的。(11) RMSE=[∑i=1到i=n(Si−Mi)^2/n]0.5 (12) RRMSE=RMSE̅×100% (13) NSE=1−∑i=1到i=n(Si−Mi)^2∑i=1到i=n(Mi−M̅)^2其中Mi和Si分别是测量值和模拟值。i是第i次测量，n是测量次数，M̅是测量值的平均值。3. 结果3.1. 在之前的油菜和小麦建模研究中应用的损伤函数使用结构化搜索策略，我们从数据库中初步找到了总共371篇经过同行评审的研究。根据提出的选择标准，进一步从八项之前的油菜和小麦作物建模研究中确定了霜冻和热应力的损伤函数（表4、图3和图4）。其中大多数（8项中的7项）研究集中在小麦上。这些损伤函数通常通过温度和应力事件发生的生长阶段对 grain 数量、收获指数或 grain 产量本身的影响来计算每日 grain 产量减少的比例。每日产量减少在敏感期内累积相乘，以量化霜冻和/或热事件引起的总产量减少。一些研究还明确模拟了这些应力对 grain 重量的影响（表4），但由于 grain 重量是一个更为保守的产量组成部分，我们主要关注的是 grain 数量、收获指数和总体产量。表4. 文献中用于油菜和小麦建模研究的霜冻和热应力损伤函数摘要。损伤函数是温度响应函数和敏感性函数的乘积。温度响应函数使用了每日最低（霜冻）或最高（热）冠层或空气温度及其导数。敏感期由Zadoks阶段（Zadoks等人，1974年）、积温（DD）或日历日（CD）定义。对于DD和CD尺度，负值表示开花前或开花开始前的阶段，而正值表示开花后或开花开始的阶段。如果出版物没有考虑霜冻或热应力，则用正斜杠表示（即\）。作物类型参考温度响应函数敏感性函数函数类型温度类型临界温度（°C）函数类型阶段尺度敏感期霜冻热霜冻热油菜（Lilley等人，2015年）逐步Air T0 30常数DD £140∼840 0∼630小麦（Challinor等人，2005年）线性8 AM-2 PM 平均 Air T\阶段相关Gamma分布CD§\0∼8（Moriondo等人，2011年）线性8 AM-2 PM 平均 Air T\阶段相关逻辑函数的导数CD§\0∼8（Bell等人，2015年）逐步Air T2 32常数ZS60∼79 60∼79（Lobell等人，2015年）¥线性Air T\28分段线性DD £\−360∼0（Zheng等人，2015年）逐步Air T0\分段线性ZS45∼89\(Stratonovitch和Semenov，2015年)¥线性冠层T0 27常数CD £−3∼3−10∼0（Liu等人，2020年)¥逻辑6 AM-6 PM 平均 Air T\27概率分布CD§\0∼10¥研究还讨论了热应力对 grain 重量的影响£相对于开花£相对于开花开始下载：下载高分辨率图像（336KB）下载：下载全尺寸图像图3. 在之前的作物建模研究中使用的温度响应函数，描述了油菜和小麦在空气温度（AT）或冠层温度（CT）超过霜冻和热应力最敏感生长阶段的临界温度时产量或 grain 数量的减少（比例）。颜色表示发表的作物建模研究的来源，函数在表4中进行了总结。Challinor等人（2005年）和Moriondo等人（2011年）的函数绘制时使用了31°C的临界空气温度和40°C的致死空气温度（0% grain-set时的温度）。Liu等人（2020年）的函数将热应力耐受性参数设置为3.8，用于一种热敏感的品种（Yangmai16）。下载：下载高分辨率图像（511KB）下载：下载全尺寸图像图4. 在之前的作物建模研究中使用的敏感性函数，用于量化当应力事件发生时对生长阶段的产量减少的敏感性。多个X轴表示用于定义生长阶段的不同尺度，包括积温、日历日和Zadoks阶段。线型表示作物类型，颜色表示表4中列出的作物建模研究的来源。损伤函数可以分为温度响应函数和敏感性函数。温度响应函数量化了当温度超过最敏感生长阶段的霜冻和热应力临界阈值时潜在的产量减少比例（表4和图3）。当温度超过临界阈值时，通常使用逐步、线性或逻辑函数来建模产量减少，这些函数是基于专家意见开发的或从受控环境的数据中拟合的。逐步函数具有跳跃不连续性的特点，在给定的狭窄温度范围内可能导致显著的产量减少。这些函数利用了每日最低（霜冻）或最高（热）冠层或空气温度，以及衍生指标，如白天平均温度（Liu等人，2020年）和8 AM-2 PM（Challinor等人，2005年；Moriondo等人，2011年）。这些派生温度通常是通过将正弦函数应用于每日最低和最高温度来计算的。临界温度是特定于作物、品种甚至阶段的参数，其值通常为霜冻应力时0°C或2°C，而对于热应力则在27°C到32°C之间。敏感性函数捕捉了基于应力事件发生时的生长阶段对产量减少的敏感性（表4和图4）。这些敏感期通常与减数分裂、开花和/或受精以及早期 grain 发育阶段相吻合（Bell等人，2015年；Lilley等人，2015年；Zheng等人，2015年）。敏感期使用Zadoks阶段（Zadoks等人，1974年）、积温或日历日来定义。积温和日历日的尺度通常表示为相对于开花阶段（小麦）或开花期开始的相关值。该阶段的敏感性通过常数、分段线性或非线性函数来建模。常数函数假设在整个敏感期内产量减少的敏感性保持一致，敏感性值为1（即最大敏感性）。分段线性和非线性函数将产量减少的不同敏感性与敏感阶段器官的比例相关联。这种敏感性可以用分段线性函数、泊松分布或Gamma分布来建模为开花小花的概率分布。3.2. 损伤函数的校准通过最小化每种作物Calibration集中Yfhl与相应Yobs之间的差异来估计损伤函数的参数值（图5和表5）。这些估计的参数集代表了所检查的校准数据集中包含的所有品种的平均响应，并不旨在描述未经额外校准的基因型特定响应。油菜的霜冻损伤在某个敏感期内被识别出来，这个敏感期大约从茎伸长期末（GS 5.71）持续到开花期结束（GS 9.01；图5C）。最敏感的时期主要涵盖了荚果发育初期和籽粒灌浆初期，时间范围是从荚果开始发育时（GS 7.56）到开花期结束（GS 8.83）。在这个敏感期内，当每日最低气温达到0.1°C时，产量开始减少，并且在-4.9°C时产量减少了13%（图5A）。热损伤的敏感期大约从茎伸长期末（GS 5.75）持续到荚果发育后期（GS 10.18；图5G），其中最敏感的时期与荚果发育初期部分重合，时间范围是从荚果开始发育时（GS 7.01）到开花后期（GS 8.31）。在这一时期，当每日最高气温超过29.1°C时，会导致产量损失，且在39.7°C时日产量减少百分比达到42%。
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图5. 为量化油菜（A-D）和小麦（E-H）在极端气温（霜冻或高温）事件下的产量减少而开发的损伤函数。模型参数的值列在表5中。B、D、F和H轴根据每种作物的APSIM生长阶段进行标记，并使用默认品种在整个生长季的累积热时间进行缩放（油菜为cv. GenericEarly，小麦为cv. Scepter）。APSIM生长阶段的数值代码和全称（如GB等）列在表1中。
表5. 油菜和小麦作物的损伤函数估计参数值。THT表示Stevenson-STaw空气温度阈值，THGS表示作物的APSIM生长阶段阈值。参数的描述列在表2中。
**油菜**
| 参数 | 冷冻 | 高温 |
|------------|-------------|-------------|
| THT,fl | -4.9 | -6.1 |
| Rfl | 0.1 | 0.2 |
| THGS,fl | 5.71 | 5.56 |
| THGS,fm | 7.56 | 6.58 |
| THGS,fm | 8.38 | 8.43 |
| THGS,fu | 9.01 | 9.00 |
小麦的霜冻损伤发生在茎伸长期中后期（GS 5.56）到籽粒灌浆期开始（GS 9.00；图5D）的敏感期内。最敏感的时期与抽穗和开花期重合，时间范围是从抽穗中期（GS 6.58）到籽粒发育中期（GS 8.43；图5D）。在这个敏感期内，当每日最低气温达到0.2°C时，产量开始减少，并且在-6.1°C时产量减少了50%（图5B）。热损伤的敏感期从抽穗中期（GS 6.53）持续到乳熟期初期（GS 9.20；图5H）。最敏感的时期部分覆盖了抽穗和开花期，时间范围是从GS 7.84到GS 8.87。在这一时期，当每日最高气温超过30.1°C时，会导致产量损失，且在38.7°C时日产量减少百分比达到56%。
在油菜校准数据集中，不同季节暴露于极端气温的情况显示出显著差异。在敏感生长阶段，霜冻事件的发生天数从无到最多23天不等，而高温事件的发生天数从0到24天不等（图S3）。在340个季节中，只有21个季节避免了这种逆境气温事件。对于经历逆境的季节，霜冻胁迫的累积产量减少比最高达到0.53，而高温胁迫的高达0.81（图S4和图S5）。
在应用的参数化损伤函数后，所检查的油菜校准集的产量预测准确性得到了提高（图6）。没有使用损伤函数时，APSIM倾向于高估油菜产量，表现为RRMSE为44.5%，NSE为0.44（n = 340条记录；图6A）。应用损伤函数后，这种差异得到了减少（图6B），表现为RRMSE降低（27.5%）和NSE提高（0.79）。特别是在SFSP实验中，产量预测有显著改进，RRMSE减少了约60%（图6A、图6B和图S6）。考虑到个别站点，只有4个站点表现略差，RRMSE增加了最多7.8%（图S7）。其余站点的产量预测有所改善，RRMSE的减少范围从2.9%到45.3%，中位数为18.0%。同时，NSE从0.19增加到2.73，中位数为1.00。残差分布显示预测方差减少，标准差从Yapsim的0.67 t/ha降低到Yfhl的0.54 t/ha（图7）。Yapsim的高估表现为负偏态，平均残差为-0.57 t/ha，而Yfhl的平均残差接近零（-0.01 t/ha）。
在所检查的小麦校准集中，霜冻事件发生在茎伸长期中后期（GS 5.56）到籽粒灌浆期开始（GS 9.00；图5D）的敏感期内。最敏感的时期与抽穗和开花期重合，时间范围是从抽穗中期（GS 6.58）到籽粒发育中期（GS 8.43；图5D）。在这个敏感期内，当每日最低气温达到0.2°C时，产量开始减少，并且在-6.1°C时产量减少了50%（图5B）。热损伤的敏感期从抽穗中期（GS 6.53）持续到乳熟期初期（GS 9.20；图5H）。最敏感的时期覆盖了部分抽穗和开花期，时间范围是从GS 7.84到GS 8.87。在这一时期，当每日最高气温超过30.1°C时，会导致产量损失，且在38.7°C时日产量减少百分比达到56%。
在检测的小麦校准集中，应用参数化损伤函数后，产量预测准确性得到了提高（图6）。原始APSIM产量预测（Yapsim）的RRMSE为86.4%，NSE为-2.23（n = 411条记录；图6C）。应用损伤函数后，Yfhl和Yobs之间的差异显著减小（图6D），表现为RRMSE降低（24.2%）和NSE提高（0.75）。特别是在WFT和WHT实验中，产量预测有显著改进，RRMSE从147.7%降低到26.5%（图6C、图6D和图S8），表明相对于原始APSIM模拟，预测性能有所提高。大多数站点（16个中的16个）也获得了更好的吻合度（图S9）。RRMSE的减少范围从-0.3%到304.4%，中位数为11.6%。NSE从-0.02增加到600.32，中位数为1.02。Yapsim的残差分布表现出负偏态，平均残差值为-2.01 t/ha，表明有高估产量的倾向。应用损伤函数后，平均残差值接近中性（-0.14 t/ha），标准差从Yapsim的2.35 t/ha显著降低到Yfhl的0.77 t/ha。
3.3 损伤函数的测试
随后，将开发的损伤函数应用于每种作物在保留测试集中的实际测得产量数据，这些数据涵盖了澳大利亚粮食带内不同生长季节的实验。损伤函数显示了保留测试集中油菜各季节的逆境暴露程度存在很大差异。在油菜测试集的86个季节中，有6个季节没有极端气温事件，而在其他季节中，敏感期内有23天的霜冻或18天的高温（图S10）。对于其余季节，损伤函数估计的产量减少比例最高为霜冻的0.39和高温的0.76（图S11和图S12）。
应用损伤函数后，保留测试集中Yobs和Yfhl的值之间的吻合度相对于原始模拟（Yapsim；图8）有所提高。油菜的Yapsim倾向于显著高估实际产量，RRMSE为41.6%，NSE为0.50（n = 86条记录；图8A）。应用损伤函数后，吻合度显著改善，表现为RRMSE降低（27.9%）和NSE提高（0.78（图8B）。大多数站点（16个中的11个；图S14）的RRMSE有所减少，中位数为19.4%（范围6.3%到55.4%），而NSE增加从0.25到19.9，中位数为1.47。其余站点表现略差，RRMSE增加最多达到11.5%。残差分析显示，Yapsim的系统性高估现象在Yfhl中得到了很大纠正，平均残差接近零（-0.01 t/ha；图9）。
在小麦保留测试集中，损伤函数识别出逆境暴露程度的显著差异。霜冻事件在敏感时期的发生天数从无到最多25天不等，而高温事件最多为15天（图S10）。在103个季节中，只有5个季节完全没有这两种逆境。经历逆境的季节的累积产量损失各不相同，霜冻造成的损失从可以忽略不计到高达94%不等（图S4和图S5）。
在应用参数化损伤函数后，小麦校准集中的产量预测也得到了改善（图6）。原始APSIM产量预测（Yapsim）的RRMSE为86.4%，NSE为-2.23（n = 411条记录；图6C）。应用损伤函数后，Yfhl和Yobs之间的差异显著减小（图6D），表现为RRMSE降低（24.2%）和NSE提高（0.75）。特别是在WFT和WHT实验中，产量预测有显著改进，RRMSE从147.7%降低到26.5%（图6C、图6D和图S8），反映了相对于原始APSIM模拟的预测性能提升。大多数站点（16个中的13个；图S9）也获得了更好的吻合度。RRMSE的减少范围从-0.3%到304.4%，中位数为11.6%。NSE从-0.02增加到600.32，中位数为1.02。Yapsim的残差分布呈现负偏态，平均残差值为-2.01 t/ha，表明有高估产量的倾向。应用损伤函数后，平均残差值接近中性（-0.14 t/ha），标准差从Yapsim的2.35 t/ha显著降低到Yfhl的0.77 t/ha。
4. 讨论
4.1 损伤函数对产量预测的改进
目前APSIM并未明确考虑霜冻和高温事件对油菜和小麦产量预测的影响。通过应用极端事件下的百分比产量减少，并考虑每个事件发生时的作物发育阶段的敏感性，为这两种作物开发了损伤函数。使用来自澳大利亚粮食带实验的田间数据（油菜426个季节，小麦514个季节）来校准和验证这些函数，确定了每种作物对霜冻和高温胁迫的空气温度阈值和基于生长阶段的敏感性。
应用参数化损伤函数后，校准集和保留测试集中观察到的产量与模拟产量之间的吻合度相对于原始APSIM预测有所提高，表现为R2和NSE的提高以及RRMSE的降低（图6、图8）。原始的APSIM预测表现不佳，特别是在容易发生霜冻或高温的试验地点，或是那些专门设计用来施加压力事件的试验中（例如WFT和WHT；图S3、图S5、图S7和图S9）。观察到的表现与当前APSIM-Canola和-Wheat模型中缺乏量化短期和基于事件的霜冻及高温对产量影响的明确机制是一致的。相比之下，应用损伤函数改善了数据集的产量预测，尤其是在针对霜冻或高温事件的试验中取得了最大的改进。在澳大利亚粮食带内不同气候区域的试验地点中，这种一致性的改进进一步支持了在所检查条件下估计参数值的稳健性（图S4、图S6、图S8和图S10）。
4.2 损伤函数的参数化
本研究确定的作物对霜冻和高温胁迫的敏感期、气温阈值以及产量减少率与之前的研究和我们的生理理解大体一致。小麦的敏感期（从茎秆伸长中期到乳熟初期）包括了花蕾发育和开花到受精的时期（图5和表4），这两个时期是对极端温度胁迫相对敏感的生殖发育阶段（Prasad和Djanaguiraman，2014；Thakur等人，2010）。花蕾发育期通常与减数分裂阶段相对应，这对应于小麦的抽穗期（Fernández-Gómez等人，2020）。最敏感的时期被估计发生在开花期，这与之前的研究结果一致，这些研究表明在开花到受精期间由于花药开裂、授粉、受精和胚胎形成等易受影响的过程，作物对温度更为敏感（Al-Issawi等人，2013；Martino和Abbate，2019；Prasad和Djanaguiraman，2014）。类似地，油菜的最敏感期涵盖了荚果早期发育和早期灌浆阶段，从大约荚果发育开始持续到开花结束（图5和表4）。这个生殖阶段与主穗和分枝上的开花和结果过程相吻合，这些过程是决定油菜籽产量的关键因素（Berry和Spink，2006；Chen等人，2021；Kirkegaard等人，2018；Takashima等人，2013）。
在日最低气温低于0.2°C的小麦生长季节中，发现了由霜冻引起的产量减少（图5和表5）。这一阈值与接近0°C的生理冻结点相符（Frederiks等人，2012；Marcellos和Single，1984；Savage，2012；Zheng等人，2015），但低于文献中使用的2°C的气象代理值（Bell等人，2015；Ferrante等人，2024；Leske和Biddulph，2022；Xiao等人，2018）。这些数值之间的差异与空气温度和冠层温度之间的高变异性有关，这种变异性受到局部辐射、风和湿度的影响。在晴朗宁静的夜晚，较高的空气温度阈值（例如2°C）似乎更可靠地识别霜冻事件，因为强烈的辐射冷却和热逆温经常导致冠层温度比Stevenson-screen测得的空气温度低几度（Frederiks等人，2015）。相比之下，在我们的田间数据集中，接近0°C的阈值在敏感期呈现为平均条件，此时空气-冠层温度的差异很小，可能是由于密集的冠层覆盖减少了长波热量的损失。因此，将估计的阈值（0.2°C）外推到以强辐射霜冻或空气-冠层温差大的环境中可能会低估霜冻损害，因为冠层冻结发生在较高的测量空气温度下，增加了评估的不确定性。
在开花期，小麦的潜在产量减少率从0%（0.2°C）增加到-6.1°C时的最高50%。然而，在受控环境中，据报道小穗的粒数从-5°C时的0%损失增加到-6°C时的100%损失（Marcellos和Single，1984）。相比之下，用于校准本研究中损伤函数的田间实验并未观察到100%的产量损失。在田间条件下，可能有多种因素导致没有完全的产量损失。温度和发育阶段在一个地块或冠层内有所不同，特别是在植株生长不均匀或播种量较低的情况下。这些条件促进了分蘖的产生，使得一些较早或较晚分蘖由于处于不太敏感的阶段而免受损害。此外，与受控环境相比，田间条件下的暴露时间通常较短，这也可能是观察到的损失差异的原因之一。每次霜冻事件后的解冻速率在田间和受控环境之间也有差异。例如，随着太阳升起，太阳辐射在不同月份（如7月与9月）有所不同，这影响了植物生殖组织的恢复速度。还需要注意的是，并非每次霜冻事件都会导致敏感组织的冻结。因此，相同最低温度下的霜冻事件可能会根据位置和环境背景的不同而产生不同的影响。这种变异性在受控环境中无法体现，因为在那里条件是均匀的。因此，开发的损伤函数未能再现受控环境中观察到的更严重的产量损失。估计的小麦在开花期开始时遭受热损害的潜在最大日温度阈值为30.1°C，这与普遍接受的30°C或31°C的气温阈值一致。在38.7°C时，最大产量减少率为56%，相当于温度每升高1度，产量减少约6.6%。这比全球分析报告的每升高1度平均温度损失约6%略高（Zhao等人，2017）。
对于油菜，我们的结果表明，在所检查的数据集中，其对热胁迫的敏感度高于霜冻，产量减少从29.1°C时的0%增加到39.7°C时的42%（图5和表4）。29.1°C的阈值接近Morrison和Stewart（2002）报告的温度，并略低于其他研究建议的临界温度（30°C至32°C之间，Polowick和Sawhney，1988；Singh等人，2008）。在39.7°C时的42%产量损失低于受控环境中的损失，后者在相似或更低的温度下由于长时间暴露于胁迫而报告了显著的损失（Gan等人，2004；Lohani等人，2022）。确定的霜冻损害阈值（0.1°C）与之前研究中常用的0°C阈值一致（Lilley等人，2015；Takashima等人，2013）。总之，两种作物的损伤函数参数估计值与文献中报告的范围大致一致，但应将其解释为在本基于APSIM的框架内从检查的数据集中推断出的操作性、模型依赖的值，而不是作为无需进一步校准和独立评估即可普遍适用的机械性参数。
本研究将基于过程的作物建模（使用APSIM）与数据驱动的方法相结合，以开发霜冻和高温胁迫的损伤函数。这种混合方法利用了两种方法的优势，开发出更准确和稳健的损伤函数。通过使用基于过程的作物模型来模拟特定条件下的潜在产量，损伤函数基于当前对作物生长和发育的过程理解，并反映了植物对G×E×M相互作用的实际响应。通过采用数据驱动的方法，根据模拟的潜在产量与观测产量之间的差异来估计参数值，开发的损伤函数具有稳健性和适用性，因为它们基于澳大利亚数据集中广泛的品种、环境条件和管理实践。另一方面，数据驱动方法的有效性在很大程度上依赖于APSIM模拟的准确性。需要来自多样化受控实验和田间实验的广泛且高质量的数据集，以进一步提高损伤函数的可靠性和适用性，并减少函数对特定国家、地区和作物生境（春播和冬播品种）数据集的过度拟合风险。尽管如此，这两种作物的保留测试数据集与相应的校准集相比表现相似或更好（图6，图8），这支持了参数估计的稳健性，并且在校准数据集中几乎没有过度拟合的迹象。应当注意的是，每种作物的生长季节被随机分为80%用于校准和20%用于测试。由于这种划分是随机针对所有数据点的，而不是按地点分离的，校准集和保留测试集之间的固有相似性（如土壤特性或管理实践）可能会略微提高最终评估指标。
4.3 不确定性、局限性和使用范围
假设和数据来源的不确定性可能会影响损伤函数的发展和验证性能。损伤函数是使用APSIM模拟的物候和最终产量进行参数化的，这表明APSIM在作物发育、生物量积累或产量形成方面的任何不准确性都可能传递到损伤函数的校准和验证过程中。物候预测的评估表明没有系统的物候偏差，油菜的总体RMSE为3.6天，小麦为3.1天（图S2），支持了用于估计参数值的物候一致性。尽管如此，剩余的物候差异可能导致未解释的方差（图7，图9）以及某些地点的产量预测较差（图S7，图S9，图S14和图S16）。虽然APSIM通常能够捕捉到作物生长的主要驱动因素（如物候、辐射截获、土壤水分和氮素可用性），但它并没有明确模拟几个常见的产量预测不确定性因素，如病害、虫害和杂草压力、土壤限制以及实验田间的空间异质性。这些未观察或未建模的因素可能与预测中的剩余残差有关（图7，图9）。因此，模拟产量与观测产量之间的任何剩余不匹配不能单独归因于霜冻或热效应。因此，应用参数化损伤函数所取得的改进应解释为在所提出的框架内的操作性预测增益，而不是孤立霜冻或热损害机制的证据。尽管如此，应用参数化损伤函数在校准和保留测试集中的总体产量预测性能有所提高（图6，图8）。
损伤函数是作为对模拟最终产量的后处理调整而开发的，用于量化对空气温度和发育阶段的产量损失。我们采用了后处理方法，这是实际可行的，因为极端事件的暴露持续时间和强度对果实形成的定量影响尚不完全清楚。估计的产量损失应主要解释为对生殖成功的影响，从而影响粒数，因为确定的敏感期主要涵盖了从开花到早期灌浆的阶段。发育后期的影响（例如早期灌浆）也可能降低粒子的大小潜力，但在短时间极端事件下，粒重通常比粒数更具缓冲能力。因此，提出的损伤函数代表了最终产量的操作性综合惩罚，而不是粒数与粒重效应的机械性分离。
每日潜在产量减少率是根据每日最低和最高空气温度（（1），（2） formulized的，因为这些温度是广泛可用的操作数据。这些指标可能无法完全捕捉极端温度暴露的持续时间和强度。因此，当前的框架应被解释为操作性的、基于事件的产量调整函数，由每日空气温度极值和阶段敏感性驱动，旨在用于实际模拟，而不是对日内暴露动态的明确建模。如前所述，夜间辐射条件下，冠层温度可能与Stevenson-screen空气温度不同，这引入了当空气温度作为直接影响霜冻损害的冠层温度代理时的额外不确定性来源。结合每小时空气或冠层温度并考虑暴露于临界阈值的时间长度仍然是未来改进的关键领域，这可能会改善损伤函数的预测（图2，图3和表3；Frederiks等人，2015；Ji等人，2017；Ullah等人，2024；Webber等人，2017）。可以从文献综述中纳入其他关系（表4，图3和图4），以在APSIM中开发出更机械化的模型。这样的模型可以模拟冠层温度以及霜冻和热应激对产量形成的影响，包括籽粒数量和籽粒重量，以响应遗传（G）、环境（E）和管理的交互作用（Webber等人，2017年）。当前的参数代表所有品种的平均产量损失，忽略了不同品种在耐应力方面的差异。如果拥有足够针对特定品种的数据集，并且这些数据集能够覆盖目标应力梯度，那么相同的概念性损伤函数和参数化方法就可以用来拟合基因型特定的阈值和敏感期，从而在APSIM中进行品种比较和与育种相关的耐应力模拟。这将有助于更精确的产量预测，并支持针对耐应力进行育种的工作（Ferrante等人，2021年；Sissons等人，2024年；Stratonovitch和Semenov，2015年）。
总结上述讨论的不确定性、局限性和范围，提出的霜冻和热损伤函数旨在在APSIM框架内用于操作用途，以改善在基于短期极端空气温度事件条件下的产量预测，这些极端温度是基于每日Stevenson-screen空气温度极值和APSIM模拟的生长阶段敏感性来驱动的。它们的参数化反映了在所研究的澳大利亚田间数据集中代表的所有品种、环境和管理措施下的平均响应，因此性能提升应在该经验范围内进行解释。这些函数被设计为操作性的、后处理的产量调整，而不是对冠层能量平衡、暴露持续时间或生殖损伤过程的机械性描述，预测一致性的改进不应被解释为霜冻或热损伤机制的纯粹或唯一隔离。将这些函数应用于超出研究范围内的作物、环境、应力条件或建模背景时，需要额外的校准或评估。在这些限制条件下，这些函数为系统级作物模拟和情景分析中考虑极端空气温度对产量的影响提供了一种实用且可扩展的方法。
本研究开发的损伤函数有多种潜在的应用。这些损伤函数可以集成到APSIM作物模型中，以改进产量预测，尤其是在模型缺乏对极端事件对产量形成影响的明确考虑时。这种改进的预测能力可能会提高使用作物建模评估气候变化背景下霜冻和热应激对农业系统影响研究的准确性（Lobell等人，2015年；Stratonovitch和Semenov，2015年；Zheng等人，2016年，2015年）。使用损伤函数对于确定不同地点作物的最佳开花期至关重要，因此可能有助于优化作物管理措施，以最小化非生物胁迫的风险并最大化产量潜力（Flohr等人，2017年；Hu等人，2021年；Hunt等人，2019年；Lilley等人，2019年）。这些函数可以提供由极端空气温度事件引起的产量损失的定量估计，为农民的风险评估提供信息，并帮助及时决策，例如增加投入、放牧或割除失败的作物作为干草。
5. 结论
本研究开发并评估了适用于APSIM油菜和小麦的操作性、基于事件的霜冻和热损伤函数，这些函数以后处理调整的形式应用于模拟产量。在所研究的澳大利亚田间数据集中，纳入参数化的损伤函数通过减少经历短期空气温度极值的季节中的系统性产量高估来改进了产量预测。这些提升应被视为在所测试条件下基于APSIM的归因框架中的操作性预测行为的改进，而不是霜冻或热损伤机制的纯粹或唯一隔离的证据，因为部分改进也可能补偿了APSIM的其他基线误差来源（例如，未建模的因素）。拟合的参数代表了所检查数据集中包含的所有品种、环境和管理措施下的平均响应，超出这一经验范围的应用将需要额外的校准和有针对性的评估。虽然概念性损伤函数具有扩展性，但要证明其在其他作物或建模背景下的可转移性，将需要针对具体作物和数据集进行校准。下一步关键技术步骤是整合暴露持续时间和日温信息（例如，每小时空气或冠层温度），以更好地约束损伤归属并减少对后处理产量调整的依赖。
代码可用性
所提出的损伤函数已在APSIM下一代版本中实现，用户可以通过APSIM GUI将其应用于油菜或小麦的模拟。图S17中提供了简单的使用说明。C#实现的源代码可在https://github.com/APSIMInitiative/ApsimX/blob/master/Models/Functions/FrostHeatDamageFunctions.cs获取。
资金声明
本研究得到了“霜冻和热管理分析”（FAHMA）项目的支持，该项目由谷物研究与发展公司（GRDC；资助编号CSP2204-009RTX）提供资金。
CRediT作者贡献声明
胡鹏城：撰写 – 审查与编辑、撰写 – 原始草稿、可视化、软件、方法学、调查、正式分析。
何迪：撰写 – 审查与编辑、撰写 – 原始草稿、方法学、调查、正式分析。
郑邦友：撰写 – 审查与编辑、方法学。
Jeremy Whish：撰写 – 审查与编辑、数据管理。
John Kirkegaard：撰写 – 审查与编辑、数据管理。
Lindsay Bell：撰写 – 审查与编辑、数据管理。
Brenton Leske：撰写 – 审查与编辑、数据管理。
陈胜：撰写 – 审查与编辑、数据管理。
Rajneet Uppal：数据管理。
Ben Biddulph：撰写 – 审查与编辑、数据管理。
Richard Trethowan：数据管理。
Yacob Beletse：撰写 – 审查与编辑、数据管理。
Julianne Lilley：撰写 – 审查与编辑、项目管理、方法学、资金获取。
