摘要
预测非本地物种的生物入侵对于有效的保护工作至关重要。非本地的溪鳟（Salvelinus fontinalis）是对本地牛鳟（Salvelinus confluentus）构成最广泛威胁的物种之一，但导致或阻止其分布范围扩大的因素尚不明确。为了解决这一不确定性，我们重新采样了爱达荷州牛鳟溪流中的221个调查地点，并将溪鳟的分布变化与四个影响生物入侵的控制因素（栖息地适宜性、来源连通性、干扰以及生物抗入侵能力）进行了关联分析。结果发现，与历史时期（58个地点）相比，当代时期（94个地点）溪鳟的检测数量显著增加。在所有主要模型中，地点的殖民情况与水温呈正相关，而与景观抗性指标（如最高流量以及地点与最近水源之间的坡度）呈负相关。相比之下，野火与溪鳟入侵之间的正相关关系证据较弱，水文距离和生物抗性指标的支持也有限。溪鳟对牛鳟栖息地的入侵仍在持续，但受到低温的限制，并且受到可能不会阻碍更活跃的本地鲑科鱼类扩散的障碍物的显著影响。
引言
淡水生态系统是地球上受威胁最严重的生态系统之一，生物多样性丧失的两个主要原因分别是气候变化和非本地物种（Vitousek等人，1996年；Dudgeon等人，2006年；Woodward等人，2010年）。小型溪流和河流中的鱼类尤其脆弱，因为它们是变温动物，栖息地对气候敏感，且通常在与其他物种的竞争中相对孤立（D'Antonio和Dudley，1995年；Buckley等人，2012年；Isaak等人，2017a）。此外，气候变暖有助于非本地鱼类的入侵，因为这些鱼类通常能从较高的水温中受益（Rahel和Olden，2008a；Comte等人，2013年）。因此，非本地物种和气候变化对许多适应寒冷环境的源头鱼类的共同影响可能导致其分布范围从广泛扩散到完全消失（Dudgeon等人，2006年；Buisson等人，2008年；Wenger等人，2011b；Bell等人，2021年）。然而，不同种群对这些压力因素的敏感程度各不相同，这表明识别气候避难所并确保排除入侵物种可能是一种有效的长期策略（Rahel等人，2008b；Isaak等人，2015年）。预计高海拔和有地下水缓冲的山地溪流在未来一个世纪内仍将保持低温，可能成为像牛鳟这样的适应寒冷环境的物种的气候避难所（Isaak等人，2015年，2017a）。牛鳟原产于北美的太平洋西北部，被《濒危物种法》列为“受威胁”物种（ESA），其温度要求是所有淡水鱼类中最低的之一（USFWS，1999年；Isaak等人，2017b）。因此，保护规划者越来越多地将有限的资源从已经考验牛鳟耐热性的小型温暖栖息地转向保护那些未来仍可能保持适宜温度的较大、较冷的栖息地（Jiang等人，2012年；Tingley等人，2014年；Isaak等人，2022年）。然而，许多冷水栖息地面临被适应寒冷环境的非本地物种溪鳟（Salvelinus fontinalis）入侵的风险，这种物种对整个北美西部的牛鳟和其他鲑科鱼类构成威胁（MacCrimmon和Campbell，1969年；USFWS，2015年）。溪鳟原产于北美洲东部，与牛鳟属于同一属，通过竞争和杂交对其产生负面影响（Leary等人，1993年；McMahon等人，2007年）。溪鳟的热生态位与牛鳟相似（Isaak等人，2017b），其存在的负面影响在多个空间和生物学尺度上都有充分记录（例如，Rich等人，2003年；Isaak等人，2015年；Benjamin等人，2016年；Voss等人，2023年）。因此，溪鳟对牛鳟的生存构成了重大威胁，但未来溪鳟向冷水避难所扩散的程度仍存在不确定性，这对保护规划具有重要影响（Isaak等人，2015年；USFWS，2015年）。
尽管已经确定了与非本地溪鳟分布广泛相关的因素（例如，Paul和Post，2001年；Benjamin等人，2007年；Wenger等人，2011a），但影响其分布变化的具体因素仍不清楚（Adams等人，2002年；Dunham等人，2002年；Isaak等人，2015年）。物种分布的变化是通过地点殖民（即物种从不存在到存在）和放弃（即物种从存在到不存在）之间的不平衡实现的，非本地物种的新殖民事件尤其令渔业管理者担忧（Leung等人，2002年；MacKenzie等人，2003年）。在北美中部和东部地区，由于栖息地适宜性的改善或适宜栖息地的突然出现，本地溪鳟的快速殖民现象时有发生（例如，Roghair和Dolloff，2005年；Hoxmeier等人，2015年）。在其原生分布的其他地区，由于温度上升和栖息地退化，溪鳟的分布范围普遍收缩（例如，Hudy等人，2008年；Smith等人，2023年），这进一步凸显了栖息地适宜性的重要性。然而，大量理论和实证证据表明，除了栖息地适宜性之外，还有其他因素影响殖民成功（Moyle和Light，1996年；Blackburn等人，2011年）。例如，未受入侵栖息地对来源种群的可达性（即来源连通性）是入侵成功的关键驱动因素，因为成功到达的个体数量（即繁殖压力）必须足够大，以克服Allee效应（例如，寻找配偶；Taylor和Hastings，2005年；Simberloff，2009年）。来源连通性主要受未受入侵栖息地与已建立种群之间的距离以及扩散走廊中的非生物条件的影响，这些因素可能阻碍移动或限制扩散（例如，景观抗性；Petty等人，2012年；Zeller等人，2012年；Aunins等人，2015年）。对于像溪鳟这样的源头鱼类来说，景观抗性可能尤为重要，因为它们通常栖息在自然破碎的栖息地斑块中，这些斑块被下游不适宜的栖息地分隔开（Schmidt和Schaefer，2018年）。本地物种群落也可能表现出对入侵的生物抗性，这一概念与群落组装理论密切相关，即与某些本地物种的负面相互作用可以排除非本地物种（Elton，1958年；Moyle和Light，1996年）。最后，大规模干扰（如野火或木材采伐）可能通过破坏本地物种群落并改变物理栖息地来为入侵创造“机会窗口”，从而有利于非本地物种（Moyle和Light，1996年；Dunham等人，2002年）。
迄今为止，尚未研究来源连通性、栖息地适宜性、生物抗性和干扰对溪鳟入侵的联合影响。实际上，所有关于非本地溪鳟分布变化的研究要么是定性的，要么在地理上有限（Adams等人，2002年；Howell，2018年），要么仅关注某一类变量而忽略了其他三类变量（Sestrich等人，2011年；Bell等人，2021年）。这一知识空白限制了我们预测溪鳟入侵的能力，阻碍了物种预测、威胁评估以及为牛鳟和其他本地物种制定保护行动的战略优先级（例如，Isaak等人，2015年，2022年；USFWS，2015年，2024年）。随着人类活动继续改变栖息地、干扰模式和鱼类分布（Lee等人，2023年），越来越需要了解允许和阻止非本地物种分布范围扩大的因素。因此，本研究的目的是确定与非本地溪鳟进入本地牛鳟栖息地相关的因素。具体来说，我们描述了爱达荷州中部牛鳟溪流中溪鳟分布的最新变化，并评估了来源连通性、栖息地适宜性、生物抗性和干扰对地点殖民和放弃这两个对本地物种保护至关重要的生物过程的相对重要性。我们假设溪鳟分布的净增加（即高殖民率与低放弃率同时发生）将与来源连通性、栖息地适宜性和干扰呈正相关，而与能够抵抗溪鳟入侵的鲑科鱼类的存在呈负相关。
方法
我们通过重新采样大约二十年前进行过鲑科鱼类调查的牛鳟溪流地点来评估溪鳟在牛鳟栖息地中的分布变化。候选的历史调查数据是通过合并爱达荷州鱼类和野生动物部（IDFG）的鱼类调查数据库以及美国林业局（USFS）、美国垦务局（USFS）和爱达荷电力公司维护的八个较小的区域数据库获得的。从这个综合数据集中，我们确定了1999年至2004年6月至8月期间通过背包电捕鱼法进行过调查的地点。选择这个“历史时期”是因为它距离重新采样有大约20年的时间，足够让几代溪鳟在新栖息地中殖民（Meyer等人，2006年）。此外，所选的历史时期涵盖了由于牛鳟被《濒危物种法》列为“受威胁”物种而激增的电捕鱼调查（USFWS，1999年）。接下来，我们剔除了所有没有精确地点信息（即GPS坐标和至少的河段长度）、采样努力（即电捕鱼次数）和/或个体鱼类数据（例如，鱼类长度）的调查。然后，我们选择了位于“牛鳟溪流”中的地点，这些溪流被定义为：(a) 美国鱼类和野生动物局（USFWS，2015年）指定的“关键”牛鳟产卵和育苗栖息地；(b) 过去调查中反复检测到体长小于250毫米的牛鳟的四级或更低级别溪流；或(c) 上述溪流的直接常年鱼类栖息支流（占6%的地点）。排除了位于含有溪鳟的水文连接源头湖泊下游4公里以内的溪流段，因为这些地区的溪鳟分布可能不反映栖息地适宜性（Adams等人，2001年）。为了确保溪鳟的潜在可达性，我们移除了被瀑布或人为鱼类障碍物隔离的历史上未被占据的地点。接下来，我们确定了包含(a) 符合上述标准的地点以及(b) 1999年之前有详细记录的溪鳟种群的十位数水文单元代码（HUC-10流域）。某些溪流中的地点在空间上聚集，因此我们每公里河流随机选择一个地点以避免过度采样。最后，我们移除了包含较少符合上述标准的流域，转而选择历史调查覆盖更全面的流域。我们试图重新采样每个符合这些标准的地点，但由于访问限制或后勤原因，有些地点未能再次访问。成功重新采样的地点分布在爱达荷州中部的十八个HUC-10流域内，这些流域涵盖了八个USFWS指定的牛鳟核心区域（通常对应于HUC-8子流域），包括上萨尔蒙河、中萨尔蒙河-黑豹河、莱姆希河、南福克萨尔蒙河、小洛斯特河、阿罗洛克水库、安德森牧场水库以及派恩溪、印第安溪和野马溪核心区域（图1）。尽管我们依赖历史电捕鱼地点，但这将研究范围限制在相对容易到达的流域（即相对于联邦荒野地区），而这些地区正是过去溪鳟引入和当前溪鳟管理的主要发生地。
图1. 2022年和2023年重新采样的位于爱达荷州牛鳟溪流中、含有或邻近非本地溪鳟种群的背包电捕鱼地点（n = 221个地点）。地点颜色表示历史调查数据（1999–2004年）中溪鳟的存在与否。1999年至2022年间被野火烧毁的区域（所有严重程度）用红色阴影标出（来源：Weber，2023年）。数据使用“WGS 1984 Web Mercator（辅助球体）”以十进制度投影在“ESRI World Hillshade”上（来源：ArcGIS Pro底图）。
所选流域地形多样（图1），从宽阔的低海拔河谷到狭窄的山地峡谷、高海拔冰川谷以及海拔超过3600米的高山地带都有。气候通常为半干旱型，大部分降水以冬季和早春的雪的形式出现。流域水文主要由春季融雪驱动，在温暖干燥的夏季维持水流（Dan Moore和Wondzell，2005年）。一些地点位于鼠尾草（Artemisia spp.）草原上，但大部分研究区域由未燃烧或最近被烧毁的针叶林主导。大多数研究溪流所在的流域要么人口稀少，要么完全没有人类活动，低海拔和河谷地带的牲畜放牧和木材采伐活动有限。1999年至2022年间，研究区域的25.7%（HUC-10级别）被野火烧毁（Finco等人，2012年）。
所选牛鳟溪流中的鱼类群落相对贫乏。大多数本地鱼类包括牛鳟、虹鳟（淡水栖息的Oncorhynchus mykiss）、西坡切喉鳟Oncorhynchus clarkii lewisi以及鲉鱼Cottus spp。少数研究溪流的下游区域还栖息着钢头鳟（溯河洄游的Oncorhynchus mykiss）、奇努克鲑Oncorhynchus tshawytscha、山白鱼Prosopium williamsoni、鲦鱼Rhinichthys spp.以及科卡尼鲑Oncorhynchus nerka。19世纪和20世纪期间，为了增加垂钓机会，人们广泛引入了非本地的溪鳟（MacCrimmon和Campbell 1969）。尽管研究区域内所有溪鳟的引入在1978年就已经停止，但至今仍存在自我维持的种群，尽管分布较为零散。我们在2022年（n = 82）和2023年（n = 139）的夏季（即6月至8月）重新采样了选定的地点（机构动物护理和使用委员会协议2022-27；IDFG科学采集许可证132042）。这些地点是在历史采样后大约20年重新采样的，我们尽可能减少了历史采样事件与当前采样事件之间的日历日期差异。我们使用GPS坐标和纵向站点长度（米）的测量数据来确定所有历史地点的上下边界，并在可能的情况下参考了书面站点描述、物理标记以及与当地渔业人员的访谈。无法准确定位和界定的地点被排除在研究之外（n = 9个地点）。
我们使用Smith-Root LR-24背包式电捕鱼器（Smith-Root公司，华盛顿州温哥华）进行重新采样。电捕鱼器的设置采用了“100瓦”模式，因为这种模式标准化了功率输出，并且在历史采样期间在爱达荷州的溪流中广泛使用（Meyer等人2021）。具体来说，在所有采样事件中，我们使用了25%的占空比；在没有溯河洄游鱼类的溪流中使用了60赫兹的频率，在有溯河洄游鱼类的溪流中使用了30赫兹的频率，这符合美国国家海洋和大气管理局（NOAA）的指南（NOAA 2000）。然后我们调整了每个地点的电捕鱼器电压，直到设备产生大约100瓦的平均功率输出（Meyer等人2021）。然而，我们在有溯河洄游鱼类的溪流中并未超过NOAA设定的电压限制（NOAA 2000）。我们根据历史上的采样次数进行了单次通过调查（n = 120）或多次通过耗尽调查（n = 101）。所有体长≥70毫米的鲑科鱼类都是用抄网（Duraframe Dipnet，威斯康星州Viola）捕获的，并被暂时保存在溪流中的活水池中直到处理。处理后的鱼类被鉴定到物种，并测量到最接近的毫米长度。我们根据IDFG和美国林业局（USFS）制定的野外鉴定指南，通过背鳍特征来鉴定红点鲑（即Salvelinus spp.）。因为在牛鳟和溪鳟杂交的地区，野外鉴定红点鲑可能会很困难（DeHaan等人2010），我们从含有这两种鱼类的溪流中的所有红点鲑的臀鳍中采集了少量组织样本进行基因分析。所有误分类都是由于杂交个体（主要是第二代回交）被误认为是亲本物种，或者亲本物种被误认为是杂交个体（表S1）。所有误分类在统计分析之前都得到了纠正。如果没有纠正这些误分类，它们不会改变站点层面的物种检测结果。
非本地物种的栖息地适宜性是生物入侵的主要决定因素（Moyle和Light 1996；Paul和Post 2001；Dunham等人2002），因此我们量化了之前研究中与溪鳟分布或数量相关的三个溪流栖息地变量（表1）。溪鳟通常与小溪流相关（Kozel和Hubert 1989），因此我们通过将每个地点划分为急流、缓流和深潭（Bouwes等人2011），测量每个类别前三个河道单元的中点宽度，并根据每个河道单元在站点长度中的比例计算加权平均值来估计平均湿润宽度（WIDTH；米）。接下来，我们计算了溪流坡度（GRAD；%），因为之前的研究表明坡度与非本地溪鳟的出现呈负相关（例如，Wenger等人2011a）。坡度是通过在每个地点的上下边界收集GPS坐标（通常长度为100米；平均值=96米；标准差=15米），从平滑的10米分辨率数字高程模型中获取高程值（整个研究区域内可用的最高分辨率），然后用高程差除以站点长度来估算的。最后，我们描述了每个地点的热量剖面，因为爱达荷州夏季最冷的溪流温度可能不适合溪鳟生存（Isaak等人2017b；Voss等人2023）。由于直接监测我们研究区域内221个地点的季节性温度在后勤上不可行（Isaak等人2017a），我们使用了NorWeST夏季溪流温度模型提供的历史平均8月水温（TEMP；°C）的估计值。尽管海狸坝（Castor canadensis）经常与非本地溪鳟相关（Winkle等人1990；Lahr 2023），但由于海狸坝在不到3%的地点存在，我们没有将其作为协变量纳入研究。
干扰可以为非本地物种提供入侵机会，通过改变物理栖息地和减少本地鱼类的数量（Moyle和Light 1996；Dunham等人2002）。在美国西部，有人假设野火可能促进溪鳟的入侵，但目前的证据尚无定论（Shepard 2004；MTFWP 2006；Sestrich等人2011）。我们通过计算历史和当前电捕鱼调查期间每个地点上游流域内发生高严重程度野火的比例来评估野火是否与我们的研究区域内的溪鳟入侵有关（FIRE；表1）。我们关注高严重程度的野火，因为它们与细颗粒沉积物和木质碎片的增加有关，这些可能有利于溪鳟，同时我们关注上游流域以匹配物质传输过程（Warren和Kraft 2003；Shepard 2004；Sestrich等人2011）。流域划分使用了美国地质调查局StreamStats流域划分工具（Ries III等人2017），并从Monitoring Trends in Burn Severity项目（Finco等人2012）获得了30米分辨率的野火严重程度镶嵌图。
木材采伐是另一种可能有利于非本地溪鳟的干扰（Shepard 2004），因此我们计算了历史和当前电捕鱼调查期间每个地点上游流域内发生木材采伐的比例。从LANDFIRE数据库（Rollins 2009）获得的采伐数据显示，在历史和当前采样期间，所有流域共有2.9平方公里的未燃烧森林被砍伐（占总面积2883.4平方公里的0.1%）。由于这种干扰在我们的研究区域内规模较小，我们在后续分析中排除了木材采伐作为变量。
未占据栖息地的可及性是所有生物入侵的基本控制因素（Elton 1958；Lockwood等人2005）。由于扩散走廊中的非生物条件可能限制了特定物种的扩散（Schmidt和Schaefer 2018），我们研究了它们是否也可能限制我们研究区域内的溪鳟入侵。首先，我们确定了历史采样期间或之前与历史未占据地点相邻的溪鳟来源。北美西部的溪鳟与特定的栖息地相关，如无限制的河谷底部和小湖泊及水库，这些可能成为进一步入侵的“踏脚石”（Adams等人2001；Benjamin等人2007）。因此，我们将历史来源定义为：(a) 位于地貌上无限制的河谷底部的一到三级溪流段（Nagel等人2014），在2004年之前的单次调查中捕获了三条或更多溪鳟；(b) 2004年之前含有静水溪鳟种群的下游湖泊和水库；(c) 2004年之前的单次调查中捕获了三条或更多溪鳟的其他溪流段。接下来，我们使用NHDPlus版本2的溪流流线软件和R版本4.3.3中的“SSNbler”包（McKay等人2012；Peterson等人2024）确定了每个地点最近的历史来源，并计算了两者之间的水文距离（SC_DIST；表1）。最后，我们使用R包“igraph”（Csardi 2013）查询并计算了每对地点之间的最温暖平均8月水温（SC_TEMP）、最高年平均日流量（SC_FLOW）和最高上游溪流坡度（SC_GRAD），因为这些因素在之前的研究中都与溪鳟活动减少有关（Adams等人2000；Petty等人2012；Aunins等人2015；表1）。SC_FLOW是根据西部美国溪流流量数据集（Wenger等人2010）提供的流量预测计算得出的，SC_GRAD是根据Isaak等人（2022；附录S.2）创建的高分辨率溪流坡度数据集计算得出的。
关于某些物种或群落可以阻止新物种建立（即生物抵抗）的假设已经存在了半个多世纪（Elton 1958；Moyle和Light 1996），因此我们试图评估其对我们研究系统中的入侵现象的相关性。首先，我们考虑了本地O. mykiss的先前存在或不存在作为候选协变量（RBT；表1），因为引入的O. mykiss可能会对北美东部的本地溪鳟产生负面影响（例如，Larson和Moore 1985）。然而，初步分析显示RBT与溪鳟入侵概率呈正相关，但这缺乏生物学依据。这种虚假的“结果”可能是因为在我们的研究溪流中，O. mykiss在溪鳟常见的下游区域普遍存在，而在寒冷的高海拔源头区域通常不存在。因此，我们将RBT从所有后续的入侵模型中排除。接下来，我们包括了大型河流或河岸牛鳟（即≥400毫米）的存在或不存在作为候选协变量（M_BLT；表1），因为有研究表明它们的攻击性、食鱼行为和/或繁殖能力可能阻止溪鳟的成功入侵（Rieman和McIntyre 1993；Rich等人2003；Warnock等人2014）。由于迁徙的成年牛鳟经常被电捕鱼调查有意避开，我们补充了与USFWS物种状态评估相关的先前报告、出版物和生活史信息。我们没有包括切喉鳟的存在或不存在，因为已有充分证据表明溪鳟对切喉鳟的影响不大（例如，Peterson等人2004）。
站点占据情况的变化（即入侵或放弃）通常使用动态占据模型进行研究，这些模型利用重复采样事件来明确考虑不完美的检测和检测概率随时间的变化（例如，Eby等人2014；LeMoine等人2020）。由于历史采样期间没有进行重复电捕鱼调查，且在当前时期对所有221个地点进行重复调查在后勤上不可行（同时也对研究溪流中的三种ESA保护物种构成危险），因此无法将动态占据模型应用于我们的数据集。然而，从多次通过耗尽采样中可以很容易地获得检测概率的信息（Carle和Strub 1978），这些采样在历史和当前采样期间都进行了。从这些数据估计的捕获效率表明，在两个采样期间，单次电捕鱼调查中检测到溪鳟的中位概率很高（例如，当存在两个个体时>0.9），并且在非本地溪鳟种群相关的密度下几乎可以确定（图S1；Warnock和Rasmussen 2013；Voss等人2023）。此外，90%的当前多次通过调查中检测到溪鳟的案例（n = 70）在第一次通过时就捕获了至少一条个体。这些结果表明不完美检测的影响可能可以忽略不计（Tyre等人2003），因此在后续分析中我们假设溪鳟的检测是完美的。为了推断（即评估与占据变化相关的因素），具有完美检测的动态占据模型在数学上等同于分别模拟站点入侵和放弃概率的两个模型（MacKenzie等人2003）。在这里，入侵模型是根据历史采样期间溪鳟不存在的163个地点的观测数据拟合的。在当代调查中也未发现溪鳟的地点，其响应变量被编码为0（表示没有变化），而后来检测到溪鳟的地点则被编码为1（表示已经发生殖民）。我们最初尝试拟合一个单独的废弃模型，但由于我们的数据集中废弃地点的数量很少（在58个历史上有人类活动的地点中只有4个废弃地点），因此无法进行。相反，我们只是对废弃现象进行了定性描述。由于捕获效率太低，无法假设能够完全检测到溪鳟的存在（Tyre等人，2003年），因此没有评估牛鳟的栖息地变化情况，而且我们的数据集也不适合进行动态栖息地建模。
我们使用具有二项概率分布和对数链接函数的广义线性混合效应模型（Bolker，2008年），研究了溪鳟殖民地点的概率与候选解释变量之间的关系。候选变量包括与栖息地适宜性、生物抵抗力、源头连通性和干扰相关的因素（总共8个变量）。使用Spearman等级相关系数（rs；Bolker，2008年）评估了所有候选变量之间的潜在多重共线性。观察到SC_FLOW和SC_TEMP之间存在高相关性（即rs > 0.90），这促使我们选择使用SC_FLOW而不是SC_TEMP。我们移除了SC_TEMP，因为这个指标本应代表可能的热障碍，但我们的数据集中的SC_TEMP值都在溪鳟的热耐受范围内（Isaak等人，2017b年）。唯一一个rs > 0.70的关联是SC_DIST和SC_FLOW之间的，但由于这两个变量具有不同的理论基础，且当它们被包含在同一模型中时，方差膨胀因子是可以接受的（分别为1.73和2.77），同时我们后续使用了多模型推断方法（Burnham和Anderson，2004年），在这种方法中多重共线性影响的是精度而不是偏差，所以我们保留了这两个变量。在分析之前，所有候选协变量都进行了标准化（即z分数化）。
随机效应可以使广义线性模型考虑空间聚集的调查数据中的空间自相关性（Zuur等人，2009年）。我们使用Zuur等人（2009年）建议的程序来确定殖民模型的随机效应结构，其中考虑了不同的随机效应结构，并将这些结构拟合到包含所有候选固定效应的完整模型中。我们考虑了HUC-8子流域、HUC-10流域、HUC-12子流域的随机效应，或者不使用随机效应项。因此，我们生成了一系列包含所有可能随机效应组合的完整模型。然后我们使用校正了小样本大小的Aikaike信息量准则（AICc；Hurvich和Tsai，1989年）对模型进行了排序，并使用AICc最低的随机效应结构进行后续建模（Zuur等人，2009年）。
我们使用AICc对包含所有候选协变量的完整模型与我们根据现有文献和对研究系统的第一手经验构建的先验子集进行了排序（共考虑了196个殖民模型；Burnham和Anderson，2004年）。未能收敛的模型被排除在考虑之外。我们保留了与最佳模型AICc相差在2.00以内的模型（即ΔAICc < 2.00），以推断响应变量和解释变量之间的关系。我们使用边际决定系数（R2m = 固定效应解释的总方差比例）和条件决定系数（R2c = 固定效应和随机效应共同解释的总方差比例；Nakagawa等人，2017年）来评估模型拟合度。我们使用留一法交叉验证和0.5的概率阈值来评估预测准确性（CA = 正确分类的比例）。我们计算了所有候选模型的总Aikaike权重（Sw），以提供关于变量相对重要性的额外见解。最后，我们对Sw > 0.5的顶级模型进行了全模型平均，以生成候选变量的响应曲线（Burnham和Anderson，2004年）。
非本地物种的影响通常取决于它们在入侵栖息地中的数量和种群动态（Parker等人，1999年；Wilcox等人，2018年；Voss等人，2023年），因此我们对殖民地点的溪鳟密度和体型结构进行了定性描述，以为我们的结果提供额外的背景信息。通过多次捕捞耗尽法调查的殖民地点的丰度使用Carle–Strub方法（Carle和Strub，1978年）进行估算。通过单次电捕鱼调查的地点的丰度则使用当代多次捕捞调查中的丰度与第一捕捞次数的简单线性回归进行估算（n = 108，R2 = 0.94，图S2）。然后通过将丰度估计值除以调查的湿润面积来计算鱼类密度。接着，我们将殖民地点的溪鳟密度与之前在爱达荷州与牛鳟数量减少相关的阈值进行了比较（Voss等人，2023年）。我们使用长度-频率直方图来了解殖民是否仅由大型、移动能力强的成年鱼引起，而不是通常与局部种群建立相关的小体型鱼类引起（Benjamin等人，2007年）。所有分析中都排除了牛鳟×溪鳟的杂交个体。
历史采样期间（1999–2004年；n = 58个地点）和当代采样期间（2022–2023年；n = 94个地点），溪鳟的检测总数有所增加（表2）。我们在历史上未检测到溪鳟的163个地点中的41个地点（25.2%）以及历史上检测到溪鳟的58个地点中的54个地点（93.1%）捕获到了溪鳟。在不同核心区域、流域和溪流中，阳性检测比例的变化差异很大。在这些尺度上，一些地区的阳性检测几乎没有变化或根本没有变化，而其他地区则所有地点都发生了殖民（表2）。
表2. 爱达荷州中部牛鳟溪流中历史（1999–2004年）和当代（2022–2023年）采样期间（n = 221个地点）的溪鳟检测变化情况，按十位数水文单元代码（HUC-10）流域划分。
溪鳟的殖民发生在广泛的溪流温度（6.6–15.1°C）、宽度（1.6–8.9米）和坡度（0.0%–11.9%）范围内（图2）。88%的殖民地点的溪鳟密度高于爱达荷州牛鳟数量减少的阈值（0.54条鱼/100平方米），90%的殖民地点的溪鳟体长≤150毫米（图3）。殖民地点往往比未殖民地点更温暖、更小、坡度更低。大多数殖民发生在同一子流域内的溪鳟源头附近，但在某些情况下，殖民发生在距离最近源头20公里以外的地方。那些被大型主干河流分隔开、估计年平均日流量大于5立方米/秒的地点没有发生殖民。
图2. 在历史电捕鱼调查中未检测到非本地溪鳟的牛鳟溪流中的候选变量可视化（n = 163）。数据按二十年后重新采样时是否检测到溪鳟进行分组。变量包括估计的8月平均水温（TEMP；°C）、平均湿润宽度（WIDTH；米）、溪流坡度（GRAD；%）、上游流域被严重野火烧毁的比例（FIRE）、地点与最近溪鳟源头之间的水文距离（SC_DIST；公里）、地点与最近溪鳟源头之间的最高年平均日流量（SC_FLOW；立方米/秒）、地点与最近溪鳟源头之间的最高上游溪流坡度（SC_GRAD；%）、Oncorhynchus mykiss的先前存在（RBT），以及迁徙性牛鳟生活史的先前存在或不存在（M_BLT）。连续变量用箱形图表示，其中粗条表示中位数，菱形表示平均值，箱形图的范围从第25百分位到第75百分位，须状线表示观察到的最小值和最大值。分类变量用条形图表示，条形表示每个区间的值的比例，误差条表示95%的置信区间。
图3. 在过去二十年内被殖民的地点中遇到的溪鳟的密度（图A）和最小总长度（图B）（n = 41个殖民地点）。图A中的垂直虚线表示之前确定的阈值密度（0.54条鱼/100平方米），在该密度以上，牛鳟在爱达荷州通常很少见或不存在。
六个顶级殖民模型都表现出良好的拟合度（R2m = 0.61–0.65，R2c = 0.79–0.81）和预测准确性（CA = 0.88–0.90；表3，S2）。所有顶级模型都显示出水温与溪鳟殖民之间的正相关，以及与给定地点与最近溪鳟源头之间的最高溪流流量和最高溪流坡度之间的负相关（分别为SC_FLOW和SC_GRAD；表3）。这些术语的Aikaike权重（Sw）均≥0.80（表4），表明它们与溪鳟殖民有显著关联。在所有顶级模型中，SC_FLOW的效应最大；将SC_FLOW设置为观察到的最大值会导致殖民概率<0.50，无论其他变量的值如何（表3；图4）。相比之下，严重野火（FIRE；Sw = 0.53）的正面效应得到了部分支持，湿润宽度（WIDTH；Sw = 0.42）、溪流坡度（GRAD；Sw = 0.33）、大型迁徙性牛鳟的存在（M_BLT；Sw = 0.32）以及地点与最近溪鳟源头之间的距离（SC_DIST；Sw = 0.36；表3和4）的支持较弱。HUC-10流域的随机效应解释了所有顶级模型中殖民概率变化的15–18%（表3），表明某些流域间的差异无法通过固定效应术语来解释。
图4. 模型平均响应曲线显示了溪鳟殖民概率与估计的8月平均水温（TEMP；图A）、上游流域被严重野火烧毁的比例（FIRE；图B）、初始采样时地点与最近溪鳟源头之间的最大上游坡度（SC_GRAD；图C）以及初始采样时地点与最近溪鳟源头之间的最大年平均日流量（SC_FLOW；图D）之间的关联。当所有其他协变量设置为观察到的中位数时，实线带有95%的置信区间。图A、B和C中的额外响应曲线显示了当SC_FLOW设置为其最小（虚线）和最大（接近X轴的点线）观察值时的关联。所有响应曲线都从观察到的最小值延伸到最大值。
表3. 估计过去二十年间爱达荷州中部先前未占据溪流段被溪鳟殖民概率的顶级混合效应逻辑模型（n = 163）。
溪鳟在历史上有人类活动的地点持续存在，这些地点的温度范围很广（7.5–12.6°C）、宽度（1.7–8.9米）、坡度（0.2–12.2%）和干扰程度（上游流域烧毁的比例为0%–81%）。在我们的研究区域内，溪鳟的废弃现象很少见。在历史上检测到溪鳟的58个地点中，我们只在一个地点没有检测到溪鳟。其中四个废弃地点位于一个宽阔（5.5米）、温暖（13.6°C）的溪流段，另一个位于一个较小（4.8米）、较冷（11.6°C）的溪流段，该溪流段在采样前两年经历了野火和火灾后的泥石流。最后两个废弃地点位于溪鳟历史平均8月温度≤8.0°C的上游范围极限，尽管其中一个地点紧邻一个间歇性溪流段。
溪鳟是对牛鳟和其他适应寒冷环境的鲑科鱼类构成显著且广泛威胁的物种，但未来溪鳟向冷水栖息地扩张的规模仍然不确定（Isaak等人，2015年；USFWS，2015年，2024年）。我们的结果表明，之前的不确定性（例如，Dunham等人，2002年；Isaak等人，2015年）并非毫无根据。尽管在我们的研究区域内废弃现象一直很少见，但溪鳟的殖民在牛鳟核心区域、流域和溪流中的变化很大。之前的小规模研究也注意到溪鳟从已建立种群中的扩散存在变异性（例如，Adams等人，2002年；Howell，2018年），但我们的大规模调查提供了更完整的潜在结果范围。在适当的条件下（例如，凉爽、坡度低的溪流，其中包含源头种群），溪鳟能够在短短二十年内殖民大片区域（例如，Wet Creek流域的≥20公里）。然而，尽管有近一个世纪的机会，它们也可能未能在同一流域内殖民大量适宜且水文连通的栖息地。结果的这种变异性突显了理解溪流鳟鱼入侵发生地点和原因的重要性。景观阻力可能在很大程度上解释了为什么在某些流域中，尽管附近有适宜的栖息地，溪流鳟鱼仍然局限于近一个世纪前被引入的河流中。已知景观阻力会调节许多淡水鱼类的扩散、基因流动和种群动态，尤其是那些专门生活在源头水域的鱼类（Schmidt和Schaefer 2018；LeMoine等人2020）。我们的结果中对景观阻力指标（如SC_FLOW、SC_GRAD）的高度支持，加上对距离隔离（如SC_DIST）的相对较低支持，首次提供了定量证据，表明景观阻力也影响了非本地溪流鳟鱼的入侵。SC_FLOW在我们殖民模型中的重要性表明，在我们研究区域的主要河流在所考察的时间尺度上起到了阻止溪流鳟鱼扩散的作用。这一结果与渔业生物学家的野外观察（例如Isaak等人2015年）、爱达荷州许多相邻溪流鳟鱼种群之间的高度遗传分化（Neville和Bernatchez 2013年）以及一些主要河流对北美东部本地溪流鳟鱼种群间连通性的影响（例如Aunins等人2015年）一致。大型河流与小型溪流之间的众多差异使得解释为什么大型河流会作为扩散障碍变得困难，但我们的结果提供了一些见解。例如，先前的研究表明，我们研究区域的主要河流中的温度和梯度适合溪流鳟鱼生存，而流量则高于落基山脉中溪流鳟鱼通常所处的水平（Isaak等人2017b；Voss等人2023年）。然而，仅凭高流量似乎不足以物理上阻碍成年溪流鳟鱼的迁移，因为鲑科鱼类通常具有很强的游泳能力，而且一些本地溪流鳟鱼种群表现出河流生活史特征（例如Curry等人2002年；Stolarski和Hartman 2010年）。因此，我们提出了两个非排他性的假设来解释为什么我们研究区域的主要河流会作为扩散障碍。首先，我们研究区域的溪流鳟鱼可能在基因上倾向于高度的留居性（即低迁移率），这可能是由于孵化场繁殖时选择偏爱本地种群或孵化场中的人工选择（Busack和Currens 1995年）。这个假设难以评估，因为爱达荷州的溪流鳟鱼是通过多种来源的本地种群反复引入的（Neville和Bernatchez 2013年）。其次，溪流鳟鱼的扩散可能取决于扩散走廊本身是否包含适宜的觅食条件，这一解释与北美东部本地溪流鳟鱼种群之间的基因流动模式一致（例如Huntsman等人2016年）。与O. mykiss的竞争可能会进一步阻止溪流鳟鱼在主要河流的深水区域觅食，正如在北美东部观察到的那样（Trego等人2019年）。因此，在我们研究区域的大型山区河流中觅食的好处可能不足以激励成年溪流鳟鱼离开它们的出生溪流，探索主要河流，并进入其他支流以找到合适的繁殖栖息地（即，繁殖压力不足以克服Allee效应；Keitt等人2001年；Taylor和Hastings 2005年）。然而，偶尔也会在大型西部河流中遇到成年溪流鳟鱼（Voss等人2023年），这表明新的溪流网络的成功殖民（本质上是一个概率过程）可能在比本研究更长的时间尺度上发生。目前尚不清楚主要河流作为非本地溪流鳟鱼扩散障碍的持久性，但未来专注于迁移或基因流动的研究可能会解决这一与管理相关的问题。
在溪流鳟鱼已经建立起来的溪流网络中，景观阻力仍然通过溪流梯度调节新的殖民。通常认为超过约20%的梯度是对鲑科鱼类向上游迁移的完全障碍（Adams等人2000年；Isaak等人2022年）。尽管我们的结果在很大程度上支持这一经验法则，但也表明中等梯度起到了部分障碍的作用，而逐渐增加的梯度则更难穿透。野外实验和观察研究支持这一解释。例如，Adams等人（2000年）发现，非本地溪流鳟鱼在逐渐增加的溪流梯度上向上游迁移的频率更低，且迁移距离更短。同样，Kanno等人（2011年）发现，当个体被高溪流梯度分隔时，本地溪流鳟鱼之间的遗传分化更大。因此，长段高但物理上可通行的梯度可能仍然通过限制繁殖压力和降低少数到达个体的相遇概率而起到扩散障碍的作用（Lockwood等人2005年）。
栖息地适宜性对生物入侵的重要性是普遍存在的（Elton 1958年）。在我们的研究系统中，与溪流鳟鱼入侵最密切相关的栖息地变量是水温，较温暖的河段比较冷的河段有更高的殖民概率。因此，增加水温的气候变化可能会导致在比溪流鳟鱼更偏好的冷水溪流中殖民增加（Paul和Post 2001年；McMahon等人2007年；Voss 2025年）。这一发现并非我们研究所独有（例如Wenger等人2011b），但我们的结果进一步表明，殖民主要发生在已经存在溪流鳟鱼种群的溪流网络中。我们的结果还支持冷水温度可以阻止溪流鳟鱼入侵的假设（例如Rieman等人2006年；Warnock和Rasmussen 2013年）。我们研究区域的溪流鳟鱼没有在平均8月水温低于6.6°C的栖息地中殖民，这一最低温度略低于之前对非本地溪流鳟鱼分布的野外调查（即Gamett 2002年的7.5°C）。未来能够排除溪流鳟鱼的低温环境将越来越少（Al-Chokhachy等人2013年；Isaak等人2017a，2017b），这表明未来的殖民可能发生在缺乏足够水文（即流量）或地貌障碍阻止溪流鳟鱼扩散的地区。
溪流鳟鱼与水温之间的正相关关系意味着增加温度的栖息地干扰可能促进溪流鳟鱼的入侵。在我们的研究区域，木材采伐和海狸坝太罕见，不足以影响溪流鳟鱼殖民的景观模式，但野火却很普遍。我们的模型比蒙大拿州Bitterroot河流域的先前研究（Sestrich等人2011年）更支持野火与溪流鳟鱼殖民之间的正相关关系，这可能是由于他们研究区域中溪流鳟鱼相对稀少。然而，我们研究区域对这种关系的支持仍然不确定，因为我们的顶级模型中FIRE的效应大小和P值表明这一变量基本上没有提供太多信息（Sutherland等人2023年）。此外，我们研究中少数站点被放弃的一个发生在采样前两年经历过泥石流的陡峭流域，这表明野火对溪流鳟鱼的影响可能取决于地貌背景和调查的时间尺度。野火的影响也可能在研究中未考察的生物尺度上起作用，例如先前已建立种群的丰度。未来关于溪流鳟鱼对野火短期和长期反应的研究可以解决这一潜在重要关系的不确定性。
尽管有大量的理论支持生物阻力假说（例如MacArthur和Wilson 1967年；Cody和Diamond 1975年），但我们的研究增加了越来越多的证据，表明北美西部的鲑科鱼类群落几乎没有能力抵抗非本地鱼类的殖民（Moyle和Light 1996年；Dunham等人2002年）。在溪流鳟鱼溪流中，本地鲑科鱼类群落通常由溪流鳟鱼、切喉鳟鱼和O. mykiss组成。切喉鳟鱼在整个北美西部都受到溪流鳟鱼的负面影响（Peterson等人2004年；Quist和Hubert 2005年；Bell等人2021年），这表明切喉鳟鱼抵抗溪流鳟鱼殖民的能力有限。相比之下，O. mykiss可能对本地和非本地溪流鳟鱼都有负面影响（Larson和Moore 1985年；Warnock和Rasmussen 2013年）。如果与O. mykiss的负面互动限制了我们研究区域溪流鳟鱼的殖民，那么它显然无法阻止我们在初步分析中发现的O. mykiss与殖民之间的正相关关系。最后，我们评估了迁徙性溪流鳟鱼生活史可能阻止溪流鳟鱼入侵的可能性（Rieman和McIntyre 1993年；Rich等人2003年；Warnock和Rasmussen 2014年）。与我们的生物阻力假说相反，我们的结果并不表明迁徙性溪流鳟鱼生活史会阻止殖民。然而，我们不能排除迁徙性溪流鳟鱼和/或O. mykiss可能限制溪流鳟鱼的数量或使其比溪流居民更具抵抗力。评估生物阻力对入侵后期的影响超出了本研究的范围，但我们预计未来的研究将提供有用的见解。
这项研究提供了定量证据，表明溪流鳟鱼在山区景观中的入侵是持续的，受温度调节，更可能发生在通过低阶、低梯度溪流与源头种群相连的地区，而不太可能发生在不相连的地区。除了为未来的威胁评估和预测提供信息（参见Isaak等人2022年）之外，这些发现对于如何优先考虑和实施控制措施也有几个重要意义。例如，战略性地优先考虑清除溪流鳟鱼可能会从明确考虑近期（而不是远期）范围内的扩散后果中受益，特别是在溪流鳟鱼已经建立的低梯度溪流网络中。尽管非本地溪流鳟鱼的总体分布可能在未来一个世纪内收缩（Wenger等人2011b；Bell等人2021年；Voss 2025年），但持续存在和扩张的地区可能是对溪流鳟鱼和其他气候敏感的本地物种至关重要的小型、寒冷的溪流。未来的优先考虑也可能从偶尔监测疑似未受入侵的溪流中受益（例如，使用eDNA采样），这可能提供在广泛建立之前根除溪流鳟鱼的机会。接下来，未来的根除工作可能能够利用足够大的河流和/或高溪流梯度来防止重新殖民，而无需安装鱼类障碍（这是溪流鳟鱼根除的主要问题之一；Fausch等人2009年；Peterson等人2013年），从而允许更具移动性的本地鱼类的迁徙生活史得以持续。这种方法在包含ESA名录中的溯河鱼类的流域中可能特别有用，因为在这些流域中安装新的障碍物会与保护目标相冲突。同时，需要仔细考虑在已建立的溪流鳟鱼种群上游移除现有障碍物的潜在后果（例如Peterson等人2013年）。我们研究区域的多个溪流在上世纪20年代移除人为障碍物后受到了入侵，其中一个河段随后表现出本研究期间观察到的最高溪流鳟鱼密度（23.2条鱼/100平方米；图3）。当前和未来未受溪流鳟鱼障碍物影响的栖息地的适宜性都值得仔细评估，以及快速而非渐进式入侵的潜在后果。
人类活动已将许多溪流鳟鱼和其他本地鲑科鱼类种群限制在小型山区溪流网络中（Comte等人2013年；Eby等人2014年；Bell等人2021年）。这些溪流的未来状况将在很大程度上决定哪些种群能在接下来的几个世纪的气候变暖中存活下来，预计保持温度适宜性的溪流子集将对长期保护至关重要（Isaak和Young 2023年）。因为溪流鳟鱼可能是北美唯一能够入侵这些气候避难所的非本地鱼类（Isaak等人2015年，2017b），阻止它们这样做也将至关重要。这项研究的结果表明，溪流鳟鱼正在冷水溪流中积极扩展它们的分布，未来的变暖可能导致在现有障碍物或景观阻力未保护的栖息地中进一步扩展。随着气温持续升高，了解影响溪鳟在牛鳟及其他本地鲑科鱼类关键栖息地中定居的因素将变得越来越重要。
致谢：
爱达荷州渔业专业人士的宝贵支持使这项研究成为可能。Tony Lamansky 和 Kevin Meyer 慷慨地提供了历史调查数据，Rick Wilkison、Luke Ferguson、Herb Roerick、Tammy Hoem、Scott Vuono 和 Bart Gamett 也给予了帮助。Daniel Isaak 提供了高分辨率的溪流坡度数据集，我们利用这些数据来模拟溪鳟定居所面临的地理障碍。Kat Gillies-Rector、Tucker Brauer、Scott Vuono、Ryan Santo、Dave Mays、Bryce Marciniak、Courtnie Ghere、Joe Hirsch 和 Joshua Heishman 在野外采样工作中提供了协助。Matthew Falcy、Christopher Caudill、Matthew Corsi、Andrew Lahr、Will Warnock 以及两位匿名审稿人对初稿提出了有益的建议。文中提到的任何公司或产品名称仅用于描述目的，并不代表美国政府的认可。
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