春季土壤湿度的细微差异会显著影响半干旱草原的年生产力

摘要

在美国西部大平原（科罗拉多州）以C4植物为主的半干旱草原中，春季土壤湿度（土壤体积含水量，SoilVWC）被认为是地上净初级生产力（ANPP）和整体碳循环的关键决定因素。然而，由于这一观点基于观察性研究，我们试图通过使用标准的干旱遮蔽装置来实验性地降低春季（5月至6月）的SoilVWC来验证这种敏感性。我们的目标是在5月至7月初减少降雨输入，以研究以C4植物Bouteloua spp.为主的本地草原的ANPP及相关碳循环响应。尽管我们能够直接减少试验地块的降雨输入，但在2021年实验期间，春季降水量异常高（比平均水平高出约40%），我们的处理措施对SoilVWC的影响微乎其微。实际上，只有在6月底发生了一次大量自然降水（约65毫米）之后，干旱遮蔽装置才使SoilVWC降至环境水平以下。正如预期的那样，到7月中旬，我们仅观察到处理措施对土壤二氧化碳排放和冠层绿色度的轻微影响，而对ANPP没有影响，这与SoilVWC在整个生长季节前半段保持非限制水平一致。尽管春季干旱处理似乎无效，但在移除干旱遮蔽装置后，我们通过实验性暴雨（增加60毫米水分）对这些地块进行了进一步测试。令人惊讶的是，在经历较干燥春季处理的地块中，我们在实验性暴雨后立即测量到土壤二氧化碳排放显著减少，以及整个生长季节剩余时间内冠层绿色度降低。此外，季节末的ANPP减少了32%，而在生长季节中期进行“模拟放牧”后的再生减少了45%，尽管春季SoilVWC的变化很小。我们的结果主要是偶然发现的，但它证实了这种草原对早期降雨输入变化的强烈敏感性，即使在春季降雨量较多时也是如此。

引言

降雨量以及由此产生的土壤湿度是全球草原生产力及生态系统服务（如饲料生产）的公认决定因素，尤其是在干旱和半干旱生态系统中（An等人，2024；Fay等人，2003；Maurer等人，2020；Sala等人，1988, 2012）。然而，尽管地上净初级生产力（ANPP）与降雨量之间存在总体上的正相关关系，但仍有许多变化无法仅用降雨量来解释（Knapp等人，2017；Mowll等人，2015；Oesterheld等人，2001）。例如，即使年降雨量相同，不同年份的ANPP也可能相差超过两倍（Briggs & Knapp，1995；Fahey & Knapp，2007；Felton等人，2019；Lauenroth & Sala，1992；Nippert等人，2006），尽管ANPP与降雨量之间存在高度显著的回归关系（Condon & Knapp，2025；Felton等人，2021；Huxman等人，2004；Maurer等人，2020）。许多潜在因素可以解释这种年际变化，包括但不限于养分可用性和群落组成的差异（Avolio等人，2014；Gherardi & Sala，2015；La Pierre等人，2016）；年际间温度和蒸气压差的变化（Konings等人，2017；Mowll等人，2015）；个别降水事件的大小、时间和模式差异（Feldman等人，2024；Felton等人，2020；Griffin-Nolan等人，2018；Hajek & Knapp，2022）；以及前几年降雨量的遗留效应（Griffin-Nolan等人，2018；Oesterheld等人，2001；Sala等人，2012；Vilonen等人，2022）。在美国西部大平原的半干旱草原中，早期土壤湿度作为年度生产力的决定因素的重要性尤为明显。此前，Parton等人（2012）评估了降雨时间和事件规模对短草草原净生态系统生产力的影响，发现5月至6月的降雨以及总体上的大量降雨对碳吸收和地上生产力有显著正面影响。Hoover等人（2021）在其36年的降雨-生产力（PPT-ANPP）关系分析中也发现了类似模式。事实上，一种名为Grass-Cast的管理工具旨在预测大平原地区的饲料产量，其主要基于4月中旬（对于南部大平原）或5月中旬（对于中部和北部大平原）到6月初的土壤湿度和降雨模式（Hartman等人，2020）。基于长期观测的PPT-ANPP关系的Grass-Cast预测准确性在6月中旬可达60%至80%（Elliott，2022；Hartman等人，2020）。我们的最初目标是通过实验性地操纵春季降雨输入和土壤湿度来验证这一基础知识，然后评估ANPP、冠层生长和土壤二氧化碳通量的响应。这将使我们能够控制潜在的混杂因素，并实验性地评估这种草原对早期土壤水分变化的敏感性。此外，我们还试图评估春季土壤湿度的差异如何影响这种半干旱草原对生长季节中期大暴雨事件的响应（Post等人，2021；Post & Knapp，2020, 2021）。后一个目标的动机是预计随着气候变化，这类事件的频率会增加（Gulev等人，2021；Tabari，2020）。我们的方法是使用已建立的降雨拦截基础设施（即干旱遮蔽装置）来降低春季土壤湿度水平（Gherardi & Sala，2013；Loik等人，2019；Post & Knapp，2020）。但正如Tyree（1983）恰当地指出的，“……天气条件无法被人为安排以满足实验要求”。由于2021年春季的自然降雨量异常高（比长期平均生长季节降雨量高出约40%；图1），我们试图将春季降雨输入降低到减少土壤湿度的水平（以体积土壤含水量SoilVWC衡量）的能力受到了侧向水流的挑战。尽管我们在地块周围挖了沟渠，但干旱遮蔽装置下的土壤湿度与对照地块之间的差异仍然很小。总体而言，尽管我们确实排除了一些未知的自然降雨量，土壤湿度很少降低。这导致处理组可以被描述为土壤湿度非常高或较高的地块。我们没有放弃这个实验，而是按计划继续进行了剩余的测量。但我们的目标转变为确定春季干旱遮蔽装置的存在是否会对整个生长季节的生态系统结构和功能产生可检测的影响。我们特别感兴趣的是，这些微妙的春季土壤湿度差异是否会影响（1）季节后期的实验性暴雨和（2）生长季节中期的地上放牧（作为大型食草动物放牧的一个方面）的响应。我们预计由于即使我们降低的土壤湿度水平仍然远高于该草原春季的平均水平（Hoover等人，2022；Post & Knapp，2021；Saxton & Rawls，2006），因此不会检测到任何处理效果，但令人惊讶的是，我们发现具有不同春季历史的地块对季节中期暴雨的生态系统响应存在几处差异。

实验设计和站点条件

处理措施在春季实施，使用全塑料屋顶模拟“较干燥的春季”（Dr）条件或环境条件（A；无屋顶）。实验性暴雨处理在7月15日至16日进行，所有Dr春季地块和部分A春季地块接受了实验性暴雨，而其余地块则保持环境春季和无暴雨处理。图中显示了所有响应变量的测量结果：用于测量0至100厘米深度土壤体积含水量（SoilVWC）的聚氯乙烯（PVC）管，用于测量土壤呼吸作用（CO2排放，Soilresp）的开放式PVC环，用于测量地上生产力（地上净初级生产力[ANPP]的面积，三对紫色/橙色探针用于测量土壤养分可用性，以及一个未受干扰的0.25平方米区域（本例中为地块的左下角）用于测量冠层绿色度（绿色色度坐标[GCC]）的照片。组合线/条形图显示了2021年的降雨量与1990年至2024年Nunn（我们研究地点）35年长期平均年降雨量（LTA）的比较。条形图显示了2021年每月降雨量与每月LTA（平均值±1标准误差）的分布，线条显示了累计年降雨量。直方图显示了生长季节（4月1日至9月15日）期间的大雨事件（定义为总降雨量≥20毫米的任何一天或连续降雨天）的历史分布。

材料与方法

站点描述

我们的研究位于美国农业部农业研究服务局的Central Plains Experimental Range（CPER），位于科罗拉多州北部（40.8055°N 104.7139°W，海拔=1625米）。该站点主要由本地短草草原组成（以C4植物Bouteloua gracilis和Bouteloua dactyloides为主），这种生物群落最初覆盖了落基山脉雨影区约2000万公顷的土地（Holechek等人，1998）。在其分布范围的北部，CPER的气候凉爽且半干旱。年降水量平均为341.5毫米，生长季节（4月1日至9月15日）为245.7毫米，年平均温度为7.6°C（生长季节为14.5°C）。CPER的土壤通常质地粗糙（含沙量在40%至60%之间，Singh等人，1998），土壤的田间持水量约为27%的体积含水量（VWC），先前的研究表明，当土壤湿度水平超过30%时，这种草原不会受到水分限制（Hoover等人，2022）。年ANPP较低，平均在50至100克/平方米之间，具体取决于地形位置（从山脊到洼地，Hoover等人，2021）。2021年，该地区的生长季节降水量为343.2毫米（即相当于年平均降水量；图1）。此外，在生长季节中期发生了一次历史上罕见的暴雨事件（6月24日降雨量约为65毫米，超过过去降雨事件的99百分位数；图1）。因此，整个生长季节大部分时间的土壤体积含水量（SoilVWC）都在或高于约30%（见图2），表明这是一个异常湿润的年份。

实验设计和处理措施

我们从2021年5月2日开始操纵到达实验地块的春季降雨量。我们设置了40个1平方米的地块，每个地块周围都装有铝制闪避装置，距离地块边缘0.25米。这些闪避装置部分埋在地下（地上约8厘米，地下约12厘米），以限制地表水流。十个地块完全覆盖了透明聚碳酸酯屋顶，以在生长季节初期通过消除直接降雨输入来降低土壤湿度。这些雨水遮蔽装置的尺寸为2.44×3.05米，并一直保留到2021年7月13日。三十个地块未覆盖屋顶。屋顶安装在距地面约1米的高度，并倾斜以将水引导到排水沟和排水管中，将水从所有地块引开。先前的研究表明，这种屋顶是一种有效的方法，可以在最小化对光照可用性或微气候影响的同时将水从地块引开（Condon & Knapp，2025；Gherardi & Sala，2013；Griffin-Nolan等人，2021；Loik等人，2019；Post & Knapp，2019）。7月移除屋顶后，我们对之前覆盖了屋顶的地块（n=10）和10个未处理的春季地块施加了实验性暴雨处理（模拟降雨量60毫米）。根据之前对短草草原洪水响应的研究，我们预计这次人工模拟洪水的时机和强度能够在更典型的降雨年份刺激大多数生态系统的响应（Hoover等人，2022年；Post和Knapp，2020年、2021年）。我们使用带有流量计的手持花园喷水器（Great Plains Industries公司，堪萨斯州威奇托市）从相邻的储水罐中输送60毫米的水（饮用水，以确保氮输入量低）来进行模拟洪水。我们在2021年7月15日至16日这两天内进行了模拟洪水处理，以促进土壤水分的有效渗透并减少径流。所有地块都被随机分配到春季干燥和模拟洪水处理的组合中，其中10个地块被分配到春季干燥加模拟洪水处理（Dr + De），10个地块被分配到自然春季条件加模拟洪水处理（A + De），并与剩余的20个自然条件地块（A）进行比较。

在所有地块（n=40）中，我们测量了20厘米深度的土壤含水量（SoilVWC）、冠层绿色度、土壤养分可用性和总净初级生产力（ANPP）。一半的地块还安装了土壤呼吸测量装置来测量土壤二氧化碳排放量（Soilresp），在这些地块中的一部分（n=12），我们还测量了从0到100厘米深度每10厘米间隔的土壤含水量分布。气候变量（降水量和温度）数据来源于美国农业部（USDA）或附近的土壤气候分析网络（SCAN）站点的每日测量数据。在整个生长季节中，大约每周测量一次土壤VWC、冠层绿色度和土壤呼吸量，而在模拟洪水处理后测量频率更高。使用时域反射率探针（Campbell Hydrosense II）在每个地块至少距离边缘25厘米的地方测量20厘米深度的土壤VWC。在12个地块中预先安装了聚氯乙烯（PVC）探管，深度分别为90厘米或100厘米，使用Diviner 2000土壤湿度探针（Sentek Pty Ltd.）以每10厘米间隔测量0-100厘米深度的土壤含水量。该仪器使用了基于站点的校准方法（Hoover等人，2022年；Jabro等人，2005年），并使用线性插值方法（R包imputeTS，Moritz和Bartz-Beielstein，2017年）将测量数据整合到不同深度（分辨率达到5厘米）和不同时间点（每天）。我们通过重复摄影来评估冠层绿色度的变化，每个地块中0.25平方米的未受干扰区域从正上方进行拍摄。照片在Adobe Photoshop中裁剪到0.25平方米样方的内部边界，然后使用R包EBImage（Pau等人，2010年）分析以计算平均绿色度色坐标（GCC）。GCC是照片中绿色部分与总亮度的比率（Green/[Red + Green + Blue light]），对每个像素进行评估，然后取所有像素的平均值以获得每张图像的平均GCC。通过使用GCC指数，可以消除光照或阴影的影响，因此我们不认为我们的干旱避难措施会对绿色度测量产生任何影响。最后一次每周测量是土壤二氧化碳排放量或呼吸量（Soilresp），使用LI-6400XT（LI-COR）仪器在每天上午10点到下午1点之间进行测量，大约每周一次，并且总是在与20厘米深度土壤含水量测量相同的一天进行。在一半的地块中安装了直径为10厘米的永久性PVC环（自然条件地块n=10，每种模拟洪水处理n=5），环的上方留出约2厘米的空间以便放置土壤呼吸测量装置进行每次测量。环最初安装在裸露的土壤区域，每次测量前会剪除环内生长的新植物材料。同时也在每个环外测量10厘米深度的土壤温度。作为总净初级生产力（ANPP）的估计，地上生物量在生长季节中测量了两次，土壤养分可用性在60天周期内测量了一次。在生长季节中期和后期（7月模拟洪水处理之前和9月初）收获了每个地块的地上生物量。通过剪除每个地块0.2×0.5平方米子地块中的所有地上植物生物量，并按植物功能组（C3草类、C4草类、一年生草类和杂草）进行分类来估计ANPP。样品在干燥前先去除前几年的死植物材料，然后在60°C下干燥2天，然后称重到最接近的0.01克。7月的收获子地块用于两个目的：（1）作为对早期处理响应的季中ANPP估计；（2）在9月再次收获这些相同的子地块，我们估计了模拟中期放牧后ANPP的恢复潜力（植物重新生长）。尽管收获所有地上生物量并不是放牧的完美替代指标，但我们假设生物量收获后的再生能力与放牧后的再生有关。养分可用性是使用Western Ag Plant Root Simulator（PRS）探针在7月模拟洪水处理前2天安装的，共持续60天来估计的。我们的目的是确定这次大量土壤水分的注入是否改变了土壤中的养分水平。在每个地块中安装了三对探针（每对包括一个阴离子探针和一个阳离子探针），60天后取出，并由制造商进行分析（https://www.westernag.ca/innovations/technology/analysis_units）。

所有分析都是在R版本4.4.1中完成的，所有显著性水平都设定为α=0.05。对于每个响应变量，在分析之前我们使用Bonferroni p<0.05的标准剔除了异常值（<1%的数据；附录S1：表S1）。通过图形方法评估正态性和方差假设，并根据需要转换响应变量以满足模型假设，然后继续分析。对于连续测量的变量，我们使用线性混合效应模型和重复测量方差分析（ANOVA），以土壤VWC、GCC或Soilresp作为响应变量；处理和采样日期作为固定效应；地块作为随机效应，以解释同一实验单元随时间的重复测量。当处理-日期交互效应显著时，我们使用Tukey调整的成对比较来检查每个日期的处理差异。如果交互项不显著，我们只包括加性固定效应，并检查处理效应随时间的平均成对比较。由于这些响应预计会随着生长季节中温度、降雨等的变化而变化，我们不关注没有处理效应的时间差异（即，仅样本日期主效应的显著性并不令人惊讶）。为了更直接地识别模拟洪水添加的影响，我们还分析了每个连续测量变量在特定响应时期的变化。每日测量值在四个时期进行了平均：（1）模拟洪水前——从生长季节开始直到6月24日的自然洪水；（2）自然洪水响应——从6月25日到7月15日——自然洪水发生到我们添加模拟洪水之间的日期；（3）模拟洪水响应——从7月16日到8月6日——从我们添加模拟洪水的那天开始，直到20厘米深度土壤VWC在模拟洪水处理和自然条件处理之间不再有显著差异的日期；（4）模拟洪水后——8月7日到生长季节结束（表1）。每个响应变量的每日测量值在四个模拟洪水时期内进行了平均（自然洪水响应期间每个响应变量有n=3个采样日期，模拟洪水响应期间有n=5-7个日期），并使用线性混合效应模型和重复测量方差分析再次评估处理平均值之间的差异（土壤VWC、GCC或Soilresp），同时考虑处理和洪水时期的固定效应（模拟洪水前、自然和模拟洪水响应时期，或模拟洪水后），并再次包括地块作为随机效应。

当处理-洪水时期交互效应显著时，我们使用Tukey调整的成对比较来确定每个洪水时期内的处理差异。我们关注每个时期内的处理差异，因为这允许我们在预定的时间点（模拟洪水前、自然和模拟洪水响应时期以及模拟洪水后）更简单地比较生态响应。然而，我们还包括了所有时间点上处理差异的完整成对比较（附录S1：图S1和S2），以进一步了解每种处理随时间的变化情况。我们还使用单独的简单线性回归来比较季节末（9月）和ANPP再生（7月至9月）的处理效果，以ANPP（每平方米克数）作为响应变量，处理作为固定效应。同样，土壤养分可用性也使用简单线性回归进行分析，以埋藏期（60天）内每10平方厘米面积的养分微克数作为响应变量，处理作为预测因子。我们使用ANOVA和Tukey调整的成对比较来确定每个简单线性回归的处理差异。

环境和避难措施的效果

在春季，雨水避难屋顶对土壤含水量（SoilVWC）的影响并不明显，直到自然洪水发生（图2）。实际上，我们通过偏转降水来降低SoilVWC的努力在自然洪水之后最为明显，但即使在这种情况下，我们也发现装有屋顶的地块土壤含水量有所增加，表明雨水避难措施的效果并不如预期。然而，对于自然洪水响应，无论是浅层还是深层土壤，土壤含水量的增加幅度都要大得多。

模拟洪水添加显著增加了SoilVWC，三种处理（A、Dr + De和A + De）之间的差异在模拟洪水后持续了约3周。在模拟响应期间，两种模拟洪水处理下的浅层土壤含水量（0-20厘米）增加了相似的水平，但在更深的层次上，春季干旱处理的遗留效应仍然明显，即A + De处理的SoilVWC高于Dr + De处理，后者与自然条件（A）的SoilVWC没有差异（图2）。这些响应也体现在土壤含水量随深度和时间的变化上。春季干旱的遗留效应一直持续到生长季节结束（“Post”时期），而在深层土壤的SoilVWC测量中差异更为明显。冠层绿色度（GCC）和土壤呼吸量（Soilresp，以每平方米每秒微摩尔CO2计）在整个生长季节中连续测量，模拟洪水添加后测量频率更高。与SoilVWC的模式类似，GCC在春季干旱处理期间的响应很小，直到自然洪水之后才有所变化（图3）。相反，Soilresp是唯一在模拟洪水前期间明显减少的响应，春季干旱处理导致CO2通量减少。在自然洪水响应期间，GCC在春季干旱处理中受到抑制，而在自然洪水后，环境处理中的绿色度显著增加。相比之下，Soilresp在自然洪水响应期间有所增加，但这并没有使任何一种处理的GCC超过另一种处理。在模拟洪水响应期间，冠层绿色度显示了春季干旱的意外影响，因为在整个模拟洪水响应期间，Dr + De处理的GCC最低。随着生长季节的结束，所有处理的GCC都下降了，但在A + De处理中这种效应仍然明显，而A和Dr + De处理在模拟洪水后的衰老相对较快且程度相似。在实验性暴雨响应期间，Soilresp在Dr+De处理组中的响应也很微弱，但在A+De处理组中显著增加。暴雨后的Soilresp显示出相似的趋势，尽管这些差异不再具有统计学意义。图3（在图形查看器中打开）PowerPoint

地上和地下响应包括：(a) 树冠绿色度（绿色度色坐标；GCC）和(b) 土壤呼吸作用（Soilresp）在整个生长季节的变化（左图为线形图），并按暴雨时期进行平均（右图为条形图）。条形图（平均值±1标准误差）按暴雨响应时期（预处理、自然响应、实验响应和后处理；见表1）分开，并将环境春季处理（A和A+De）合并在一起，然后再进行实验性暴雨处理。地上响应的GCC比地下Soilresp更明显，后者在整个季节中变化较大。在每种情况下，p值表示处理×暴雨交互作用的显著性（附录S1：表S2和S3），不同的小写字母表示每个暴雨响应时期内处理之间的显著差异（见附录S1：图S2，包括交互作用的成对比较）。令人惊讶的是，ANPP对春季干旱和暴雨添加处理的响应不同。在自然暴雨响应期间短暂的土壤水分含量（SoilVWC）降低并未导致中期处理之间的ANPP差异；然而，Dr+De处理组的ANPP再生和季末ANPP（总生长量）显著低于A+De处理组（图4）。图4（在图形查看器中打开）PowerPoint

在九月初收集的季末地上净初级生产力（ANPP），以及从七月中旬到九月初的ANPP再生（“中期到晚期”）。注意每个轴的量级差异。p值表示来自单独简单线性回归的处理主效应的显著性（附录S1：表S4），不同的小写字母表示显著的成对比较。与A+De处理组相比，Dr+De处理组的季末ANPP显著较低（A处理组介于两者之间且没有显著差异）。相对于Dr+De处理组，A+De处理组的再生显著更高。中期ANPP（在七月份收集；未显示）在环境或更干燥的春季条件下没有差异。由于土壤水分含量和干旱可以影响养分可用性（特别是土壤氮；Birch, 1958; de Vries et al., 2016），我们在降雨减少后的生长季节后半段测量了土壤养分。可用性测量持续了60天——从实验性暴雨添加前几天开始，到大约两个月后结束。在评估的多种养分中，硝酸盐氮（NO3-N）的差异最为显著（大多数探针的铵氮[NH4-N]水平低于检测限）。与未受暴雨影响的对照组相比，两种暴雨添加处理的NO3-N可用性显著更高（图5）。此外，Dr+De处理组的平均NO3-N可用性趋势高于A+De处理组，尽管响应变化较大且不具有统计学意义（成对p=0.2511）。图5（在图形查看器中打开）PowerPoint

在我们实验性暴雨添加后的两个月内，通过植物根系模拟器（PRS）探针测量了硝酸盐氮（NO3-N）的可用性。p值表示来自简单线性回归ANOVA的处理主效应的显著性（附录S1：表S5），不同的小写字母表示显著的成对比较。两种暴雨添加处理都显示出硝酸盐可用性的增加，其中Dr+De处理的可用性最高，尽管与A+De处理组没有显著差异。讨论

研究表明，降水模式的变化，包括季节性和极端降水（干旱和暴雨），在半干旱和干旱草原生态系统中尤为重要（Hajek & Knapp, 2022; Knapp et al., 2024; Lu et al., 2021; Noy-Meir, 1973; Post & Knapp, 2020, 2021; Reynolds et al., 2004; Sala et al., 1992; Sun et al., 2022）。在这项研究中，我们试图评估春季降水量减少和土壤水分含量（SoilVWC）的减少——这被认为是这种以C4植物为主的半干旱草原碳循环的关键决定因素——将如何影响生态系统对实验性暴雨的后期响应。然而，特别是在生长季节早期的高降水量使得我们的处理（干旱庇护所）在减少SoilVWC方面基本上无效。实际上，在干旱庇护所存在的约10周内，只有2周的SoilVWC低于30%（这是该草原生态系统过程水分限制的保守阈值；Hoover et al., 2022; Post & Knapp, 2021; Saxton & Rawls, 2006）。即使在这2周内，SoilVWC也保持在20%以上，这在正常降水量年份是典型的（Post & Knapp, 2021）。因此，我们预计在去除干旱庇护所后的当年后期，我们的春季处理效果会很小。然而，尽管从处理地块中移除的降水量（由于风暴期间吹入的未知降雨量而无法量化）不足以影响SoilVWC（图2），但这种减少在草原对中期暴雨的响应中以多种方式表现出来。因此，即使这种早期水分平衡的重要性没有体现在SoilVWC的模式上，但在多个生态系统功能指标中仍然明显——即使是在这个最不寻常的年份也是如此。当关注A+De和Dr+De处理组时，春季土壤水分可用性的重要性尤为突出。例如，在实验性暴雨对较深土壤层中SoilVWC的响应中（图2b,d），注意到之前“干旱”处理组的土壤湿度增加较少。这表明，即使SoilVWC在排除期间没有响应，干旱庇护所也减少了土壤剖面中的总体水分储存。Hoover等人（2022）在同一地区进行的先前研究表明，在平均年份，所有深度的SoilVWC都要低得多。因此，我们认为我们减少的土壤水分储存不太可能是由于土壤结构的显著变化（例如，表面压实），因为即使在Dr+De处理组的土壤中，SoilVWC也远高于平均水平。该系统中的大多数植物根系位于土壤的上30厘米处（Jackson et al., 1996），因此最深层土壤的干燥可能是由于通过毛细作用或水力提升从更深层次重新分配水分（这已在Bouteloua物种中报道；Armas et al., 2012）。特定的土壤渗透率测量或连续跟踪土壤剖面中水分运动的传感器可以帮助阐明这些水分储存差异的机制，但这些不在我们的分析范围内。然而，由于大多数根系位于显示最大SoilVWC差异的较深层之上，我们认为这不是我们发现的生态系统响应中遗留效应的主要机制。随后对降水变化的响应在Dr+De处理组中表现为GCC、SoilResp、氮可用性和年度ANPP的减少，以及模拟放牧后的季末ANPP再生。因此，我们的结果为观察性研究提供了实验支持，这些研究已经确定了早期降水在短草草原生态系统功能多个方面的关键作用（Hoover et al., 2021; Parton et al., 2012）。大型降水事件和暴雨也被认为会强烈影响这种草原的生态系统功能（主要是ANPP）（Cherwin & Knapp, 2012; Hoover et al., 2022; Parton et al., 2012; Post & Knapp, 2019, 2021; Sala et al., 1992）。过去关于暴雨事件（>40毫米）对草原影响的研究表明，短草草原对中期暴雨的反应最为敏感（相对于早期或晚期事件；Post & Knapp, 2020），并且随着暴雨量的增加（达到120毫米——是我们施加的暴雨量的两倍；Post & Knapp, 2021），生态系统响应似乎不会饱和。因此，即使是在一个异常湿润的年份，我们测量的响应也与过去的研究一致。例如，将环境（A）处理组与暴雨（A+De）处理组进行比较（两者仅在添加了60毫米的暴雨事件上有所不同）表明，这种草原在SoilResp、土壤氮、GCC和季末ANPP方面都有积极响应（图3-5），即使在降水量远高于平均水平的年份（约40%）。即使在实验性暴雨之前的3周发生了一次自然暴雨（图2），这也表明这种半干旱草原对这种类型的气候极端事件的响应能力可以从低于平均水平的年份（Post & Knapp, 2019）扩展到平均水平（Post & Knapp, 2020）再到高于平均水平的年份（本研究）。这种对降水事件大小的广泛敏感性在相对干旱的生态系统中是一致的（Feldman et al., 2024）。最后，处理组对暴雨的最强生物响应是草原的季末再生潜力。在生长季节中期再次测量ANPP为我们提供了一些见解，了解这种草原如何从重度放牧期恢复，以及春季水分可用性和中期暴雨如何影响再生能力。短草草原是家养（即牲畜）和本地（叉角羚）大型食草动物的栖息地，放牧通常是维持本地植物群落所必需的（Hart, 2001; Milchunas et al., 2008）。在这里，我们发现春季水分平衡的实验性改变减少了这种草原在模拟放牧后的再生能力45%。此外，在一个湿润的年份中，中期暴雨的添加使再生能力增加了三倍（比较A和A+De处理组；图4）。由于我们不预期在降水量高于平均水平的年份生长会受到水分限制，我们评估了这些处理如何影响生长季节后半段的土壤氮可用性。中期暴雨的添加增加了相对于A处理组的氮可用性，表明生长季节后半段的更多土壤水分增加了氮的矿化作用，但在Dr+De处理组中，再生潜力似乎并不受氮的限制（图5）。因此，即使在湿润的年份，水分可用性的差异及其可用性的时间仍然是这些ANPP差异的主要机制。

我们的早期处理在减少土壤水分方面的效果不如我们最初预期的那样好，但即使是微小的春季处理差异也对后期暴雨响应有重要影响。实际上，我们的结果表明，在这种草原上，可能需要用其他方法来量化土壤水分可用性，而不仅仅是体积水分含量。早期较干燥的春季和在这种异常湿润的春季对额外水分缺乏饱和响应的负面影响与先前的研究一致，并总体上表明了这种草原对未来气候变化下降水模式的敏感性。鉴于家养牲畜的放牧是这种草原生态系统的主要土地利用方式（Lauenroth & Burke, 2008; Milchunas et al., 1988），并且这种情况在全球大多数半干旱草原中也是如此（Milchunas et al., 1989; Stebbins, 1981; White et al., 2000），ANPP对早期春季降水量输入和暴雨的敏感性表明，随着未来降水模式的变化，这些草原的管理策略可能需要调整。致谢

我们感谢Olivia Hajek在实验设置方面的帮助，以及Benjamin Miller和Matthew Sturchio在数据收集方面的帮助，还有科罗拉多州立大学Knapp和Smith实验室的其他成员。我们还要感谢USDA-ARS Central Plains Experimental Range（CPER）提供的空间和后勤支持，特别是David Hoover和Melissa Johnston。这项研究得到了美国农业部农业研究服务局（USDA-ARS）的支持，资助编号为：2018-67019-27849, 2020-67019-31795, 和 2022-67019-36367。利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。数据可用性声明

数据和代码（Condon, 2026）可从Zenodo获取：https://doi.org/10.5281/zenodo.19038652。