猎物丰度、可达性和密度塑造了捕食者的觅食策略。然而，深海猎物景观在很大程度上仍属未知，这限制了我们理解猎物存在和分布如何影响捕食者运动、能量收支和生态作用。研究人员结合环境DNA (Environmental DNA, eDNA) 宏条形码和水声学技术，研究了三种共存鲸类捕食者（灰海豚 (Grampus griseus)、索氏中喙鲸 (Mesoplodon bidens) 和柯氏喙鲸 (Ziphius cavirostris)）在近岸-离岸梯度上的深海头足类和鱼类猎物景观。研究人员检验了以下假设：(i) 猎物声学反向散射（密度的度量）和分类学丰富度随离岸距离增加而降低；(ii) 捕食者利用猎物密度和丰富度的局部峰值；(iii) 沿近岸-离岸梯度，相邻觅食栖息地的猎物组成和密度存在差异。在117个样本中，研究人员检测到37个头足类和66个鱼类分类单元，包括其他顶级捕食者（鲨鱼）。声学反向散射主要集中在深散射层 (deep scattering layer, DSL) 内。然而，分类学丰富度的峰值出现在其上方和下方，这表明局部DSL所包含的鱼类和头足类丰富度相对有限。离岸DSL在垂直方向上更浅且更稳定，而近岸DSL更深且呈分叉状，可能是由于捕食者规避所致。与预期相反，离岸的声学反向散射高达近岸的五倍，且分类学丰富度并未随离岸距离增加而降低。鱼类群落主要随深度变化，而头足类群落则沿近岸-离岸梯度变化。柯氏喙鲸的深海远洋觅食区总体声学反向散射较低，但分类学丰富度高。这表明柯氏喙鲸可能以大型、高能量的头足类为目标，优先考虑猎物质量而非密度。研究结果揭示了海洋生态系统中垂直和水平的栖息地复杂性，这可能塑造鲸类物种间的捕食者-猎物相互作用和栖息地划分。
深海生态系统是塑造和稳定全球海洋生态系统功能的关键，但对其捕食者-猎物相互作用的认知仍非常有限。深海受光照、压力、氧气和食物资源的陡峭梯度所调控，形成了影响捕食者猎物景观的结构。昼夜垂直迁移 (Diel vertical migration, DVM) 现象驱动的深散射层 (DSL) 是连接中上层和深层栖息地的关键特征，为包括海洋哺乳动物在内的众多捕食者提供了重要的觅食场。然而，许多顶级捕食者也会在DSL之外，甚至在深海远洋区觅食。目前尚不清楚深海猎物景观的哪些特征为这些捕食者提供了合适的觅食条件，以及捕食者是被高多样性、高丰度的猎物还是其他生态因子所吸引。针对这些问题，研究人员在亚速尔群岛特塞拉岛海域，以三种具有不同栖息地偏好的深潜鲸类（近岸的灰海豚、中距离的索氏中喙鲸和离岸的柯氏喙鲸）为目标，利用环境DNA (eDNA) 宏条形码和水声学相结合的方法，对沿近岸-离岸梯度的猎物景观进行了综合研究，旨在解析猎物丰度、生物量和分布如何影响这三种鲸类的栖息地选择，并检验猎物密度、丰富度和猎物场沿梯度变化的假设。
该研究发表在《Environmental DNA》期刊。本研究的核心科学意义在于，首次结合eDNA宏条形码和水声学技术，从分类组成和生物量密度两个维度，在垂直和水平空间尺度上，精细刻画了三种共存顶级捕食者专属栖息地的深海猎物景观，揭示了猎物群落结构、密度与捕食者觅食策略之间的复杂关系，为理解海洋哺乳动物的栖息地划分和生态位分化机制提供了直接证据。
研究人员为开展本研究采用了几个关键技术方法：首先，在特塞拉岛外，与三种目标鲸类已知的觅食核心区重叠的位置，设立了近岸、中距离和离岸三个采样站，利用CTD-Niskin采水器，在从表层到近底部的不同深度（总计117个样本）采集海水用于eDNA分析。其次，通过针对头足类（使用Ceph18S和CephMLS引物）和鱼类（使用teleo_12S引物）的特异性引物进行eDNA宏条形码测序，以获取高分辨率的分类组成信息，并基于检出/未检出数据进行群落统计分析。第三，在eDNA采样的同时，利用船载科学回声探测仪 (Simrad EK60, 38 kHz) 沿同一梯度进行系统性走航和定点水声学测量，以量化声学反向散射（以航海面积散射系数 Nautical Area Scattering Coefficient, NASC 表示）作为猎物密度的代用指标。此外，在柯氏喙鲸的离岸站位，还部署了向上看的宽频自主收发器 (WBAT, 70 kHz) 进行锚系观测，以获取深海远洋区（1000-1400米）的猎物密度数据。
3.1 水柱剖面
水柱的温度、盐度和溶解氧剖面在三个栖息地之间相似。在离岸栖息地，溶解氧浓度在800米以下再次升高。
3.2 测序深度和扩增子序列丰富度
测序获得了充足的数据量，后续分析使用检出/未检出数据，以避免基于eDNA序列读长推断丰度带来的偏差。
3.3 水声学数据
采集了充足的定点水声数据和走航水声数据，覆盖了三个栖息地及之间的梯度。
3.4 头足类和鱼类eDNA的分类组成
总体检测到37个头足类和66个鱼类分类单元。离岸栖息地拥有最多独特的头足类（5个）和鱼类（20个）分类单元。在头足类中，Heteroteuthissp. 和 Heteroteuthis dispar的检出频率最高；在鱼类中，Trachurussp. 的检出频率最高。
3.5 头足类和鱼类丰富度的水平分布
总体分类丰富度有随离岸距离增加的趋势。近岸、中距离和离岸栖息地分别检测到17、30和30个头足类分类单元，以及29、37和52个鱼类分类单元。单位采样深度的平均分类单元数也沿近岸-离岸梯度增加。鱼类丰富度在不同深度分箱的栖息地间存在显著差异，在离岸深水区最高。头足类丰富度无显著差异。
3.6 声学反向散射随离岸距离的分布
研究区域的DSL出现在约300-750米深度。近岸DSL更深（峰值在~590-600米）且分叉，而离岸DSL更浅（峰值在~460-470米）、更紧凑。上层800米的总声学反向散射从近岸到离岸显著增加，离岸的平均NASC总和是近岸的5.0倍，是中距离的2.8倍。
3.7 头足类和鱼类丰富度、分布与声学反向散射随深度的关系
在三个栖息地，最高的分类丰富度均出现在DSL的上方或下方，而非DSL内部。相反，最高声学反向散射则集中在DSL内部。在柯氏喙鲸的深海远洋觅食区（1000-1446米），声学反向散射稀疏，但分类丰富度高，特别是在近海底的底栖边界层。
3.8 捕食者觅食栖息地的猎物景观特征
鱼类群落在垂直方向上显著分化，表层-中上层（0-800米）与中深层-深海远洋（900米至海底）的群落组成不同。头足类群落则在近岸浅水与离岸深水栖息地之间存在显著差异，表现出沿水平和垂直梯度的渐变。eDNA检测到了一些鱼类在亚速尔水域的首次记录，如 lumpfish Cyclopterus lumpus，并揭示了鱼类群落从近岸的沿岸性物种为主向离岸的远洋物种为主的转变。
在讨论部分，研究人员指出，4.1 声学反向散射和丰富度沿近岸-离岸梯度变化。与假设相反，离岸DSL的声学反向散射更高。近岸DSL更深、分叉，可能受到物理过程（如地形、上升流）和生物过程（如捕食者规避）的共同驱动。4.2 从表层到海底的声学反向散射和分类学丰富度。大部分声学反向散射集中在DSL内，但最高的分类丰富度却出现在其上下方，这表明DSL内部的鱼类和头足类丰富度可能相对较低，其声学信号可能大量源自胶质浮游动物等非目标生物。而在深海远洋，特别是在底栖边界层，尽管声学反向散射值较低，但分类丰富度与声学反向散射呈正相关，可能反映了更复杂的群落结构和栖息地异质性。4.3 鱼类和头足类群落在水平和垂直梯度上的分化。鱼类群落主要表现出垂直分层，而头足类群落则表现出沿深度和离岸距离的渐变模式，这可能与头足类更广泛的垂直分布和移动能力有关。eDNA技术揭示了该区域一些鱼类新记录，凸显了其在探测隐藏生物多样性方面的能力。4.4 捕食者猎物景观的差异。三种鲸类的猎物景观在声学反向散射、分类丰富度和猎物群落上均存在差异。灰海豚的近岸栖息地总体声学反向散射和丰富度较低，但DSL提供了较高密度的猎物，且灰海豚的社会性可能有助于其在竞争性环境中觅食。索氏中喙鲸的中距离栖息地猎物景观介于两者之间，其食谱以DSL中的鱼类（如灯笼鱼）为主。柯氏喙鲸的离岸深海远洋觅食区声学反向散射稀疏但分类丰富度高，支持了其可能优先捕食大型、高能量、但较分散的头足类，注重猎物质量而非密度的假说。尽管这些深潜鲸类不直接以DSL为目标，但DSL通过支持作为其猎物的中上层捕食者（如大型头足类和鱼类），可能在构建其依赖的猎物场中扮演重要角色。此外，研究中检测到的鲨鱼类eDNA表明，其他顶级捕食者也共享这些猎物资源，存在生态位重叠。
最后，研究结论总结如下：研究结果强调了垂直和水平栖息地复杂性在支持捕食者-猎物相互作用和鲸类栖息地划分中的重要性。将eDNA、水声学和生物记录技术结合，为在空间和时间高分辨率上监测猎物景观动态提供了有力工具。未来的研究应整合多频率声学以解析猎物类型和密度，通过捕食者和猎物标记直接关联捕食行为与猎物景观特征，并进行现场观察以记录捕食者-猎物相互作用。
