每个物种都占据一个独特的生态位，定义为维持其生存和繁殖所需的一系列特定环境条件和资源要求。然而，气候变化正在改变物种分布、捕食者-被捕食者关系以及物种间的资源分配，这些变化在北极地区尤为显著。碳（δ13C）和氮（δ15N）的稳定同位素分析已被广泛用于通过二维（2D）方法估算同位素生态位并量化物种间的生态位重叠。然而，由于端元之间差异极小，δ13C并不总能有效区分物种间的栖息地和资源利用。在这种情况下，引入硫稳定同位素（δ34S）可以提高分辨率。研究人员以北极沿海食物网为模型系统，采用三维同位素生态位方法（3D：δ13C–δ15N–δ34S），对来自多个分类群（无脊椎动物、鱼类、海鸟和海洋哺乳动物）的49个物种共计664个个体进行了分析，这些个体利用底栖和远洋栖息地资源。研究人员比较了传统的2D同位素生态位与使用nicheROVER包的3D框架，以评估增加第三个维度如何改变物种间生态位大小估计和生态位重叠概率。研究发现，与远洋相关物种相比，包括普通绒鸭（Somateria mollissima）和各种底栖无脊椎动物在内的几种底栖相关物种，在加入δ34S后，其同位素生态位大小往往表现出更大的变化。此外，采用3D方法后，底栖相关类群间的生态位重叠普遍减少，这表明对栖息地利用和资源分配的分辨率更高。这反映了底栖生态系统相较于远洋生态系统具有更大的生态多样性、觅食专业化和更复杂的食物网结构特征。研究人员建议，对于涉及底栖栖息地的水生研究，应纳入δ34S，并强调多维方法在提高生态位分析分辨率方面的价值。
论文解读：从二维到三维探究北极沿海生态系统消费者生态位维度变化
一、 研究背景与问题
理解生态系统中物种间的相互作用对于解析其结构与功能至关重要。生态位理论为此提供了基础框架，认为每个物种都需要一组特定的环境条件和资源以生存和繁殖。在生态学研究中，碳（δ13C）和氮（δ15N）稳定同位素分析已被广泛应用于估算同位素生态位、识别食物来源、确定营养级以及量化物种间生态位重叠，通常采用二维（2D）双变量图（δ13C–δ15N）。然而，Hutchinson将生态位定义为“n维超体积”的概念，意味着生态位可以包含更多维度，例如硫稳定同位素（δ34S），从而可能提供更高的分辨率来区分物种的资源利用和栖息地。
在北极地区，气候变化导致的环境剧变尤为迅速，包括海洋变暖和无冰期延长，这正在改变物种分布、种间关系及食物网动态。准确评估物种间的生态位重叠，对于理解竞争、资源分配和营养关系的变化至关重要。然而，传统的二维同位素方法在区分某些栖息地（如底栖与远洋）资源利用时可能存在局限性，因为端元之间的δ13C差异可能很小。δ34S已被证明能有效区分海洋环境中的底栖和远洋食物来源，因为它能反映水体硫酸盐与沉积物中硫化物之间的差异。因此，将δ34S纳入分析，构建三维（3D：δ13C–δ15N–δ34S）同位素生态位框架，有望提高对复杂生态系统，特别是结构更复杂的底栖食物网中生态位动态的分辨率。
二、 研究目的与方法概述
本研究旨在利用北极沿海食物网作为模型系统，探究在传统δ13C和δ15N分析基础上加入δ34S后，如何改变同位素生态位大小的估计以及物种间生态位重叠的概率，并评估这些变化在远洋和底栖相关类群以及不同分类群（无脊椎动物、鱼类、海鸟、海洋哺乳动物）间的差异。研究人员假设，三维框架下的同位素生态位大小估计会与二维框架不同，且这种差异在底栖物种中更为明显；同时，加入δ34S会减少类群间的生态位重叠，特别是在底栖觅食者中。
为开展研究，研究人员在2016、2018和2019年夏季，于加拿大努纳武特地区南安普敦岛附近采集了样本。样本队列包括：1） 通过拖网、抓斗和箱式取样器采集的底栖和远洋无脊椎动物及鱼类；2） 当地社区自给性狩猎提供的海洋哺乳动物（白鲸、一角鲸、环斑海豹）肌肉组织；3） 长期监测项目采集的海鸟（普通绒鸭、厚嘴崖海鸦）血液样本。共计664个个体，涵盖49个物种，归并为29个类群进行分析。
关键技术方法包括：1） 稳定同位素分析：对组织样品进行冷冻干燥、均质化及脂质提取后，使用元素分析仪-同位素比值质谱仪联用系统测定δ13C、δ15N和δ34S值。对含有碳酸钙的无脊椎动物（如海星、海蜘蛛）的δ13C值进行了数学校正。2） 数据处理与生态位计算：使用R软件中的nicheROVER包，分别计算每个类群在二维（δ13C–δ15N）和三维（δ13C–δ15N–δ34S）空间的95%贝叶斯椭圆（面积）和椭球（体积）作为同位素生态位大小估计。将生态位大小标准化以进行跨维度比较。计算所有类群对之间的生态位重叠概率，并以≥60%作为具有生物学显著重叠的阈值。3） 统计分析：使用非参数克鲁斯卡尔-沃利斯检验分析底栖与远洋类群间同位素生态位大小的差异。
三、 研究结果
3.1 同位素值范围与生态位大小变化
所有物种的平均δ13C值范围为-20.95‰至-15.22‰，δ15N为9.04‰至17.53‰，δ34S为12.41‰至21.44‰。底栖类群的δ13C和δ34S值范围分别是远洋类群的2.3倍和2.4倍，表明底栖环境资源多样性更高。平均二维生态位大小在底栖类群中为12.01‰2，在远洋类群中为6.03‰2；平均三维生态位大小在底栖类群中为46.39‰3，在远洋类群中为16.67‰3。虽然平均生态位大小在底栖类群中更高，但统计上不显著。然而，比较标准化后的二维与三维生态位大小，底栖相关物种的变化程度（平均变化0.39）是远洋相关物种（平均变化0.20）的两倍。其中，普通绒鸭的三维生态位大小增加最多，而底栖端足类的生态位大小则显著减小。
3.2 生态位重叠的变化
总体而言，加入δ34S后，底栖和远洋栖息地的同位素生态位重叠均有所减少。对于底栖类群，使用二维方法时，171对比较中有37对存在显著重叠（≥60%）；加入δ34S后，显著重叠减少至14对。对于远洋类群，显著重叠从10对（共45对）减少至5对。
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底栖无脊椎动物：普通绒鸭与底栖端足类及其他虾类的生态位重叠概率在三维方法下大幅降至25%以下。底栖端足类的生态位大小在三维下减小，其与Argis dentata的重叠概率从60%降至0%，与其他虾类的重叠从61%降至21%。脆星与海蜘蛛、海胆的重叠概率从≥89%大幅降至≤31%。海星和裸鳃类动物与任何其他底栖类群均无显著重叠。
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远洋无脊椎动物：远洋端足类的生态位大小在三维下减小，其与水螅体、磷虾/十足目动物、桡足类的重叠概率从≥83%降至≤42%。
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鱼类：加入δ34S对北极鳕鱼（唯一远洋鱼类）的生态位及其与底栖鱼类的重叠影响较小。二维下北极鳕鱼与两种杜父鱼（Myoxocephalus spp. 和Triglops spp.）及带状虾虎鱼有显著重叠，三维下与带状虾虎鱼的重叠大幅降至15%，但与杜父鱼的重叠仍保持显著（>76%）。几种杜父鱼和鳚鱼之间在二维和三维下均保持显著重叠（64%–100%）。仅对少数底栖鱼类（如四线蛇鳚与北极鳚之间，以及Triglops spp.与带状虾虎鱼之间），加入δ34S提高了生态位区分度。
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海洋哺乳动物与海鸟：白鲸与一角鲸、环斑海豹的生态位重叠在二维和三维下均保持显著（三维下分别为68%和92%）。厚嘴崖海鸦与北极鳕鱼的重叠也保持显著（三维下71%）。总体而言，δ34S的加入对海洋哺乳动物类群间的生态位重叠影响最小。
四、 讨论与结论
本研究首次在涵盖多个分类群（无脊椎动物、鱼类、鸟类和海洋哺乳动物）的北极海洋生态系统中，系统比较了二维与三维同位素生态位方法。研究证实，加入δ34S显著改变了生态位大小估计，特别是对于底栖相关物种，并且普遍减少了物种间的生态位重叠概率。这种效应在底栖类群中比在远洋类群中更为明显，这与底栖生态系统具有更高的生态多样性、更特化的觅食策略和更复杂的食物网结构相一致。δ34S为区分利用不同硫源（反映底栖与远洋栖息地）的消费者提供了额外的轴，从而提高了分辨率。
对于许多底栖无脊椎动物和某些鱼类，三维方法揭示了二维方法所掩盖的生态位分化，表明这些类群在资源利用上可能比之前认为的更为特化。然而，对于海洋哺乳动物和一些鱼类，生态位重叠在二维和三维框架下均保持较高，这可能反映了它们广泛的食性、高度的移动性，或者所研究的同位素维度仍不足以完全区分其资源利用。
总之，本研究强调了在生态位分析中采用多维方法的价值，特别是在研究结构复杂的栖息地（如底栖系统）时。研究人员建议，未来涉及底栖栖息地的水生研究应考虑纳入δ34S，以获得更准确的生态位估计和物种相互作用理解。在快速变化的北极环境中，这种提高的分辨率对于监测气候变化引起的食物网结构调整和生态位动态变化至关重要。
研究结论翻译：
本研究表明，将硫稳定同位素（δ34S）纳入传统的碳（δ13C）和氮（δ15N）分析中，可以显著改变对物种同位素生态位大小和重叠的估计。与远洋相关物种相比，底栖相关物种的生态位大小变化更大，且类群间的生态位重叠普遍减少，这表明三维方法提高了对栖息地利用和资源分配的分辨率。这反映了底栖生态系统比远洋生态系统具有更大的生态多样性、觅食专业化和更复杂的食物网结构。我们建议在涉及底栖栖息地的水生研究中纳入δ34S，并强调多维方法在提高生态位分析分辨率方面的价值。
