**摘要**
尽管全球已经培育出了许多亚麻（Linum usitatissimum L.）品种，但对遗传多样性、农艺表现和种子质量特性之间关系的全面理解仍然有限。为了解决这一差距，在统一的农生态条件下评估了10个本地和外来品种的形态特征、产量表现、生物活性植物化学物质和种子油质量。单因素方差分析显示大多数参数存在显著的品种效应（p < 0.01）。植株高度范围为36.48至79.87厘米，其中Eckendorfi和Royal表现出更强的生长能力；种子产量在3.62至4.89克/株之间，Eckendorfi、Antares和Beyaz Gelin表现最佳。相关性分析表明植株高度与技术茎长之间存在强正相关（r = 0.903，p < 0.001），1000粒种子重量与种子产量之间也存在显著关联（r = 0.721，p < 0.05）。不同品种之间的植物化学成分存在显著差异（p < 0.01）。主要木脂素secoisolariciresinol diglucoside（SDG）在Antares（9.16毫克/克）和BonyDoon（9.11毫克/克）中的含量最高，BonyDoon的chrysin含量也较高（78.77毫克/克）。协调的苯丙素代谢通过强相关性得到证实（儿茶素氢化物–芸香苷，r = 0.88，p < 0.01；迷迭香酸–绿原酸，r = 0.773，p < 0.05）。脂质特性也存在显著差异（p < 0.01），Mapun的油含量最高（24.31%），Antares的α-亚麻酸含量最高（48.17%），这表明它们属于富含ω-3的化学类型。主成分分析将侧重于生物量的品种（Eckendorfi、Royal）与富含木脂素的品种（Antares、BonyDoon）以及以黄酮-3-醇为主的品种（McDuff、McGregor）区分开来。这些发现为多用途育种和高价值营养保健品的应用提供了优良基因型。实际应用：本研究为在统一生长条件下选择具有目标功能性状的亚麻品种提供了实用框架。识别出富含ω-3（α-亚麻酸）和木脂素的基因型，使研究人员和育种者能够优先开发具有营养增强作用的食物和功能性油产品。形态学、植物化学和脂质分析的整合为筛选具有农艺表现和健康促进特性的种质提供了可靠的方法。此外，化学类型分类支持根据特定工业需求设计育种策略，例如稳定的油生产、富含抗氧化剂的成分或多用途（纤维和种子）品种。这些发现还可以指导未来关于代谢途径和基因型选择的研究，以提高作物质量和附加值应用。
**1 引言**
亚麻籽（Linum usitatissimum L.）是一种全球种植的工业作物，主要因其富含油脂的种子和高质量的韧皮纤维而被栽培，属于亚麻科。亚麻是一种双子叶草本一年生植物，在形态和生态适应性方面具有很大差异；结合其主要的自花授粉繁殖系统，使得这种植物能够在世界各地的多种农生态环境中生长和繁衍。亚麻属包含大约22个属和300多个物种，显示出丰富的分类多样性。虽然普遍认为该植物的地理起源地在埃塞俄比亚、中亚和印度次大陆，但它已经在中东、地中海以及北美洲和南美洲的温带地区扎根，显示出适应和生存于各种农业系统和环境的能力[–3]。近年来，亚麻籽作为许多具有药理和营养价值的生物活性化合物的潜在来源而受到更多关注[4]。除了传统的经济和农业重要性外，亚麻籽还因其组织中丰富的生物活性植物化学物质（尤其是酚类和木脂素）而获得了商业和科学界的兴趣。这些次生代谢物在植物的防御系统中发挥作用，并表现出对人类健康具有潜在药理重要性的多种活性，包括抗氧化、抗炎、心脏保护、抗癌等。因此，亚麻籽越来越多地被认为是制造功能性产品和营养保健品的重要成分[5, 6]。木脂素，特别是secoisolariciresinol diglucoside（SDG），是亚麻籽中最重要的多酚类化合物之一。SDG是哺乳动物木脂素enterodiol和enterolactone的前体，由肠道细菌产生。Enterodiol和enterolactone可能对激素相关癌症、心血管疾病和代谢综合征具有预防作用[7]。这些化合物的植物化学多样性受遗传差异、环境条件、耕作方法和地理位置的影响。因此，识别亚麻基因型之间的植物化学多样性对于有针对性的育种、更好的亚麻产品以及功能性食品的开发非常重要[8]。土耳其拥有广泛多样的注册亚麻品种，包括本地和外来基因型，显示出显著的遗传和生态多样性[9]。尽管许多研究人员和制造商对亚麻籽的营养保健品效益越来越感兴趣，但很少有比较研究关注不同亚麻品种的木脂素和酚类成分。关于评估基因型×环境相互作用的生化分析的文献中也存在显著的知识空白，最终确定最适合育种或工业应用的基因型也需要在受控的农生态条件下进行。本研究的目的是在统一的农生态条件下评估来自不同地理来源的亚麻（L. usitatissimum L.）品种的形态特征、种子产量、植物化学成分和脂肪酸谱，以识别适合育种、营养保健品和工业应用的优良基因型。
**2 材料与方法**
**2.1 实验地点和条件**
田间实验于2023年至2025年在土耳其伊格迪尔省伊格迪尔大学农业研究中心的实验站进行。该地区具有大陆性气候，夏季炎热干燥，冬季寒冷。整个生长期间遵循了标准的亚麻栽培农艺实践。
**2.2 植物材料**
评估了10个亚麻（L. usitatissimum L.）品种。其中4个品种（McGregor、McDuff、Rolin和Eckendorfi）由黑海农业研究所提供，另外6个品种（Beyaz Gelin、Karakız、BonyDoon、Royal、Mapun和Antares）来自土耳其特拉基亚农业研究所。这些品种代表了不同来源的油籽和纤维类型（表1）。
**2.3 实验设计和处理**
田间试验采用随机完全区组设计，重复三次。播种在早春进行，土壤湿度条件适宜。施肥、灌溉和杂草管理措施根据地区建议统一应用于所有地块。施肥基于土壤分析结果，考虑到实验土壤的强碱性（pH 9.6）、盐分高和有机质含量低的特点。氮（N）以尿素的形式施用，总量为80公斤/公顷，分两次施用：一半在播种时，另一半在早期生长期施用。磷（P2O5）以三重过磷酸钙的形式施用，总量为60公斤/公顷，并在播种前混入土壤中以补充低可利用磷含量。钾（K2O）以硫酸钾的形式施用，总量为40公斤/公顷。实验期间未使用有机改良剂。灌溉采用表面灌溉方法，考虑到该地区的半干旱气候条件。在关键生长阶段（特别是茎伸长和开花期）进行灌溉，以防止水分胁迫并确保植株均匀生长。杂草控制通过人工锄草和机械耕作在早期生长阶段进行。未使用化学除草剂。所有农艺措施均根据地区农艺建议统一应用于所有地块。
**2.4 实验区域和实验土壤特性**
伊格迪尔平原被认为是东安纳托利亚地区最低的平原，具有独特的微气候特征，在面积上仅次于周边省份。由于这种微气候，平原并非所有区域都适合农业种植，主要是因为存在盐碱性和石灰质土壤[表2]（Küçük等人[10]）。该地区的年平均温度为13.6°C，月平均降水量为268毫米（Koçak等人[9]）。表2显示了田间试验的土壤特性。
**2.5 数据收集**
播种后84天（DAS），从每个地块随机选取10株植物，评估了植株高度、每株分枝数、每株蒴果数、每个蒴果中的种子数、1000粒种子重量和种子产量等农艺形态特性。数据收集在84 DAS进行，此时所有品种的物候阶段相似（晚开花–早期蒴果形成），以确保尽管成熟时间略有不同，但特性评估的一致性。此外，还评估了亚麻籽的形态标记和数量性状。括号中的数值表示不同形态标记的代码和频率以及不同数量变量的测量单位（表3）。
**2.6 有潜力品种的鉴定**
根据农艺形态表现，识别出在油产量和生物活性化合物积累方面表现优异的亚麻品种。这些高表现基因型被选为后续生化特性分析和先进技术分析的候选对象，旨在评估其工业和营养保健品价值。
**2.7 种子油的提取及总油含量和脂肪酸组成**
收获后，亚麻籽经过彻底清洗、风干，并使用实验室研磨机精细研磨。将5克粉末状种子样品在正己烷中连续萃取6小时，以确保脂质的完全回收。萃取后，通过过滤去除种子残渣，并在40°C下使用旋转蒸发器（HEIDOLPH Hei-VAP Core, HL/ML）在真空条件下蒸发溶剂。粗油提取物通过称重法测定，并储存在密封的琥珀色小瓶中，保存在4°C直至分析。从萃取中回收的油量被视为种子的总油含量。亚麻籽油产量（公斤/公顷）使用以下修正公式确定[11]。
**2.8 提取物的制备**
收获的种子在室温下风干，直至水分含量降至10%以下。然后将干燥的种子用实验室研钵和种子研磨机研磨成细均匀的粉末。对于每个品种，准确称取0.1克研磨样品用于木脂素和酚类化合物分析。将粉末状种子材料放入15毫升离心管中，加入10毫升70%甲醇溶液（HPLC级）。在超声浴（Elma Ultrasonic，型号XYZ，40 kHz）中进行超声辅助萃取2小时，期间每隔15分钟轻轻摇晃。萃取后，使用实验室离心机（Hettich Universal 320R，Hettich，Tuttlingen，德国）在室温下以4000 rpm离心15分钟，以确保有效分离相。所得上清液通过0.45 µm聚丙烯膜过滤，并立即由HPLC Celikcan等人[12]进行分析。
**2.9 木脂素和酚类化合物的定量测定**
木脂素和酚类化合物的定量测定使用Agilent 1260 Infinity HPLC系统进行。分离在反相C18柱（Agilent Zorbax Eclipse Plus，150毫米×4.6毫米，5 µm）上进行。流动相由溶剂A（含有0.1%醋酸的超纯水）和溶剂B（甲醇）组成。梯度洗脱程序的应用如下：0–10分钟，10%–40%的流动相B；10–20分钟，40%–70%的流动相B；20–25分钟，70%–10%的流动相B。流速设定为1.0毫升/分钟，进样量为20微升，检测波长为280纳米。亚麻籽样品在室温下风干至水分含量低于10%，然后研磨成细均匀粉末。对于每个品种，取0.1克粉末样品，用10毫升70%甲醇（HPLC级）在超声波浴（40千赫兹）中提取2小时，每15分钟间歇性摇晃以提高提取效率。提取物在4000转/分钟下离心15分钟，上清液通过0.45微米PTFE注射器过滤器过滤后进行分析。对于木脂素分析，样品经过碱性水解以释放其结合形式的SDG。简而言之，将300微升提取物与300微升40毫摩尔/升的NaOH甲醇混合，在50摄氏度下孵育1小时。反应混合物随后被中和并过滤，然后样品通过HPLC Jarošová等人[13]的方法进行分析。
2.10 从亚麻籽中提取木脂素
木脂素的提取首先是对研磨后的亚麻籽样品进行脱脂。大约10克细磨的亚麻籽通过三次连续提取用己烷脱脂。脱脂后，将0.1克剩余的亚麻籽粉转移到15毫升聚丙烯离心管中，并加入10毫升70%甲醇（体积比）。然后在频率为40千赫兹的超声波浴中进行2小时的超声波辅助提取。提取过程中，每隔15分钟手动摇晃试管以增强溶剂渗透和分析物的扩散。提取结束后，样品在4000转/分钟下离心15分钟以分离固体残留物。收集得到的上清液。为了沉淀共提取的大分子如蛋白质和多糖，将上清液在-18摄氏度下储存7天。随后通过0.45微米PTFE注射器过滤器过滤沉淀物。澄清后的提取物转移到琥珀色小瓶中，并在4摄氏度下储存直至HPLC分析。
2.11 使用高效液相色谱（HPLC）分析木脂素SDG的提取和定量
主要亚麻籽木脂素SDG的定量分析是通过高效液相色谱（HPLC）进行的。分析前，先进行碱性水解以将其从寡聚大分子结构中释放出来。为此，将300微升提取物与300微升40毫摩尔/升的氢氧化钠（NaOH）甲醇溶液混合，在50摄氏度下孵育1小时以实现完全水解。需要注意的是，此水解步骤仅旨在将SDG从其结合形式中释放出来，而不涉及化合物的降解。色谱分析使用配备二极管阵列检测器的HPLC系统（Agilent 1260 Infinity，Agilent Technologies，美国加州圣克拉拉）进行。流动相由（A）0.1%磷酸的超纯水和（B）100% HPLC级乙腈组成。通过重复分析（n = 3）、定期注入空白和标准溶液以及监测仪器稳定性来保持质量控制。观察到的低标准偏差值反映了高分析精度，这得益于受控的提取条件和稳定的色谱性能。梯度程序、柱子规格、进样量、流速和检测波长根据已建立的木脂素分离协议进行了优化和应用[11-15]。
3 化学品和试剂
本研究中使用的所有化学品和分析级试剂均购自Sigma-Aldrich（美国密苏里州圣路易斯）。
3.1 统计分析
所有化学分析均重复三次进行，所得结果以平均值表示，并附有标准偏差（±SD）。对数据进行统计评估，以识别各参数之间的显著差异。应用了一元方差分析（ANOVA），随后使用Duncan的多重范围检验在p < 0.05的显著性阈值下比较平均值。计算相关系数以评估主要变量之间的相互关系。所有统计操作均使用JASP软件包（版本0.18）执行，而热图、主成分分析（PCA）双图和层次聚类图等可视化表示则使用ClustVis和PAST软件工具制作。
4 结果
4.1 亚麻（L. usitatissimum L.）品种的形态学特性变异
方差分析（ANOVA）表明，在测量的大多数形态学参数上，不同亚麻品种之间存在显著差异（p < 0.01），包括植株高度、每株植物的分枝数、1000粒种子重量、技术茎长和种子产量（表4）。观察到品种间的显著基因型变异，反映了不同的生长策略。例如，植株高度的范围很广，从“McGregor”的36.48厘米到Eckendorfi的79.87厘米不等。此外，Eckendorfi和Royal品种显著高于其他品种（p < 0.01），这表明它们具有更大的茎伸长能力和双重用途（纤维+种子）育种的潜力。然而，较短的亚麻品种（如Beyaz Gelin、BonnypDoon和McGregor）可能代表适应较短生长季节或压力环境的油型基因型，因为它们具有紧凑的植株结构特征。每株植物产生的分枝数也有所不同，McGregor的分枝数最少（5.00个分枝），而Karakız和Royal的分枝数最多（8.33个分枝）。每个植物产生的蒴果数也有显著差异（p = 0.008），因此表明每株植物的分枝率是决定产量能力的重要因素。尽管每个蒴果中的种子数没有统计学效应（p = 0.577），但不同品种的种子数平均值（7–9粒种子/蒴果）相对稳定，表明这一参数受遗传或环境变异的影响较小。1000粒种子的重量在不同品种间也有显著差异（p < 0.01），范围从Beyaz Gelin的0.24克到Eckendorfi的0.64克不等。Eckendorfi和Antares产生的较高种子重量反映了向植物生殖器官分配的同化物质的增强，可能有助于其较高的种子产量潜力。技术茎长作为纤维质量的关键指标也有显著差异（p < 0.01），数值在Karakız的25.17厘米到Eckendorfi的69.30厘米之间。种子产量是一个综合多个成分的复杂性状，范围从Karakız的3.62克/株到Eckendorfi的4.89克/株，并在1%的水平上存在显著差异（p < 0.01）。此外，Eckendorfi、Antares和Beyaz Gelin品种的种子产量显示出在实验条件下更好的繁殖效率和适应性。总之，由于所有评估的参数都显示出统计学上的显著变异（p ≤ 0.01），除了种子/蒴果数外，因此可以合理地得出结论，在1%的水平上所有性状都存在显著的品种间差异。这种亚麻基因型间的表型变异为进行专门针对提高亚麻种子产量的育种计划的植物育种者提供了极好的机会。
4.2 亚麻（L. usitatissimum L.）品种的形态学特性聚类热图
聚类热图（图1）基于七个关键农艺参数的标准化值，展示了10个亚麻品种的形态学特性变异的比较可视化：植株高度、技术茎长、1000粒种子重量、每株植物的蒴果数、每株植物的分枝数和每个蒴果中的种子数。使用层次聚类方法将每个品种分组到不同的形态学簇中，突出了品种间的相似特征以及它们与其遗传背景和适应生长条件的关系。根据热图中的树状图，10个品种被分为三个不同的簇，其中包括Eckendorfi和Royal品种，这些品种的特点是植株高大（≥75厘米）、技术茎长较长（>60厘米）、种子产量和1000粒种子重量较高，反映了最高的生物量积累和种子生产潜力。这些品种可能具有强大的茎伸长能力和向生殖器官的增强营养分配能力，使其适合双重用途（纤维+种子）育种计划。Beyaz Gelin、BonnypDoon、McGregor和Rolin品种被归为第二簇，这些品种是典型的紧凑型形态，通常具有较短的高度（35–40厘米）、较少的分枝和蒴果数以及平均种子产量（对于紧凑型形态），可能在高密度种植或资源有限的环境中表现良好。形态学同质性可以归因于这些基因型具有相似的选择历史，因此它们适应了类似的农业生态环境。由Antares、Karakız和McDuff组成的第三簇则具有中等高度、更多的分枝和蒴果形成以及更高的繁殖效率（每个蒴果更多的种子）。在整个数据集中，技术茎长和植株高度显示出紧密的聚类，表明茎伸长和生物量特性在决定亚麻冠层结构方面紧密相关。同样，分枝数和蒴果数也强烈聚类，证实了它们在决定总体繁殖输出方面的协调作用。有趣的是，种子产量并没有严格与营养体型特征聚类，表明亚麻的产量效率不仅仅取决于生物量，而是取决于种子重量、蒴果数和同化物分配之间的综合生理平衡。观察到的聚类模式突出了所评估品种间不同的育种潜力。虽然Eckendorfi和Royal在生物量和产量方面表现突出，但Antares和Karakız作为繁殖韧性的有希望的来源，结合了适度的生长和高生育力。相反，Beyaz Gelin和McGregor可能适合作为适合机械化或密集栽培系统的紧凑型生长类型模型。聚类清楚地突出了所评估基因型的不同层次性质，并支持了形态学聚类可以作为优化亚麻植株结构、产量稳定性和适应环境变化能力的育种计划的预筛选工具的想法。
4.3 亚麻（L. usitatissimum L.）品种的形态学特性相关性热图
相关性热图显示了10个亚麻品种间七个关键形态学特性的成对皮尔逊相关系数（图2）。颜色阴影的强度对应于相关系数的大小（r），星号表示统计显著性水平。观察到植株高度和技术茎长之间存在强烈且高度显著的正相关（r = 0.903，p < 0.001），表明较高的植株倾向于产生较长的技术茎，这是纤维潜力和结构活力的指标。同样，1000粒种子重量与种子产量也存在显著的正相关（r = 0.721，p < 0.05），表明较重的种子对总产量有显著贡献。这些关联突出了有助于确定整体植物生产力的营养和生殖性状之间的相互作用。植物分枝数量与每个植物产生的蒴果数量之间也存在显著的相关性（r = 0.769，p < 0.01），这表明分枝模式与生殖结构的形成之间存在功能关系。这种关系强调了具有更分枝冠层结构的基因型更有可能形成更多的蒴果，从而通过增加养分吸收能力来提高其产量潜力。虽然种子数量与蒴果数量、植株高度以及技术茎长之间也存在中等程度的正相关，但这些相关性在统计上并不显著。某些性状之间的相关性相对较低或无显著性（例如，分枝数量与种子产量之间的相关性为 r = 0.114），这表明存在独立的遗传或生理控制因素在调节这些参数，这可能为选择性育种提供了机会，从而在不影响结构性状的情况下提高产量。总体而言，这种相关性结构揭示了亚麻形态特性之间的复杂相互作用。植株高度和茎长与营养生长稳健性和纤维产量潜力密切相关，而种子重量和种子产量则是决定产量的核心因素。这种多变量相关性模式为选择同时具备良好纤维质量和种子生产力的理想型提供了重要见解，从而为亚麻改良计划中的双用途育种策略提供了指导。
图2：亚麻（Linum usitatissimum L.）品种的形态特性相关性热图。
4.4 亚麻（L. usitatissimum L.）品种的形态特性PCA双坐标图
为了研究不同亚麻基因型中七个重要性状（植株高度、每株分枝数量、每株蒴果数量、种子/蒴果数量、1000粒种子重量、技术茎长；种子产量）之间的相互关系，对10个不同的亚麻品种进行了PCA分析。前两个主成分（PC1和PC2）共同解释了总方差的很大一部分，捕捉到了基因型之间的主要形态差异（图3）。PC1占总方差的55.20%，主要与植株高度、1000粒种子重量、技术茎长和种子产量相关，表明这一轴主要代表了品种之间的生产力和营养生长活力梯度。位于PC1正侧的品种（Eckendorfi、Royal、Antares）表现出更优的形态农艺特性，反映了更高的生物量积累和种子生产力潜力。相反，Beyaz Gelin、BonnYDoon、McGregor和Rolin则位于PC1的负侧，表明在这些参数上的表现较低。PC2占总方差的18.38%，与每株分枝数量和每株蒴果数量相关，因此表明了亚麻植物的繁殖潜力和分枝能力。Karakız在PC2上有较强的正载荷，表明其明显的分枝能力和较高的每株蒴果密度。McDuff也出现在PC2的上部区域，并具有相似的繁殖活力特征，而Rolin和McGregor位于负端，表明其分枝和蒴果形成能力较弱。双坐标图向量展示了变量与主成分之间的相关强度和方向。位置接近的性状（如每株分枝数量和每株蒴果数量）显示出正相关，表明一个性状的增加可能伴随着另一个性状的增加。相比之下，角度较大的性状（如种子产量和分枝数量）显示出较弱或负相关。总体而言，PCA揭示了亚麻品种之间的明显形态差异。Eckendorfi作为一个高性能基因型，在PC1上有较强的正载荷，其特征是高植株结构、粗壮的技术茎和高种子产量潜力。Karakız在PC2上表现出明显的分枝能力和较高的每株蒴果密度。Beyaz Gelin和BonnYDoon聚集在原点附近，代表了平均的形态表现。这些发现共同表明，PCA是一种有效的多变量方法，可用于根据亚麻的形态农艺表现区分不同基因型，突出了Eckendorfi和Karakız作为针对产量和生物量质量的双用途育种项目的有希望的候选者。
图3：亚麻（Linum usitatissimum L.）品种的形态特性主成分分析（PCA）双坐标图
4.5 亚麻（L. usitatissimum L.）品种中生物活性化合物的变化
对不同亚麻品种中的生物活性化合物进行定量分析后发现，所检测的植物化学物质存在广泛的变异，包括木脂素（SDG）、酚酸、黄酮类化合物和其他抗氧化成分（表5）。ANOVA确认所有参数的品种间差异在1%的水平上具有统计学意义（p < 0.01），表明次级代谢产物的积累存在显著的基因型多样性。木脂素（SDG）的最高浓度出现在Antares（9.16 mg/g）和BonnYDoon（9.11 mg/g）品种中，其次是Rolin（5.55 mg/g）和Eckendorfi（5.38 mg/g）。这些结果表明，木脂素生物合成受到强烈的遗传控制，特别是通过苯丙烷途径中的酶活性，如苯丙氨酸氨裂解酶（PAL）和松脂醇-落叶松树脂醇还原酶（PLR）。Mapun（1.03 mg/g）和Karakız（1.93 mg/g）中的SDG水平较低，表明其木脂素糖基化能力有限或可能发生了向其他酚类衍生物的代谢转变。在羟基肉桂酸和羟基苯甲酸中，BonnYDoon表现出最高的4-羟基苯甲酸积累量（3.25 mg/g），而McDuff和Eckendorfi则表现出中等水平（2.03–2.13 mg/g）。几种基因型中检测到了绿原酸，尤其是Beyaz Gelin（5.76 mg/g）和McGregor（5.28 mg/g），表明这些品种中的莽草酸和咖啡酸生物合成途径活性增强。绿原酸是一种强效的抗氧化剂和自由基清除剂，其强大的自由基抑制能力和对亚麻籽油的氧化稳定性的贡献使其在功能性食品和营养保健品应用中特别有价值。黄酮类化合物的组成（儿茶素氢化物、芦丁、柚皮素和槲皮素）在不同基因型间差异显著，突显了亚麻中黄酮类代谢的代谢变异。McDuff中的儿茶素氢化物含量最高（8.01 mg/g），其次是McGregor（6.34 mg/g），表明这些基因型具有增强的黄烷-3-醇合成潜力。芦丁是一种主要的黄酮醇苷，具有强大的抗氧化和抗炎特性，在McDuff（8.66 mg/g）和McGregor（6.81 mg/g）中的含量达到最大。柚皮素含量在Rolin（7.24 mg/g）和McGregor（4.77 mg/g）中显著较高，这些化合物与改善氧化应激耐受性和潜在的化感作用有关。同时，具有已知抗炎和抗菌特性的槲皮素在BonnYDoon（78.77 mg/g）中的积累量特别高，其次是Antares（59.70 mg/g）和Mapun（53.86 mg/g）。这种异常高的槲皮素浓度可能反映了不同品种中对查尔酮合成酶（CHS）和黄酮合成酶（FNS）途径的特异性调控，使这些品种成为制药和营养保健品开发的有希望的候选者。迷迭香酸是一种强效的酚类抗氧化剂，在Antares（6.35 mg/g）和Beyaz Gelin（6.29 mg/g）中的含量最高，而Rolin和Eckendorfi的含量相对较低（1.86–2.60 mg/g）。同样，McDuff中的t-肉桂酸含量最高（10.27 mg/g），其次是McGregor（8.66 mg/g）。这些代谢物的多样性反映了PAL及其下游酯化酶活性的变化，这些酶在羟基肉桂酸衍生物的生物合成中起着关键作用。总体而言，所有评估参数的p < 0.01表明生物活性化合物含量在品种间存在高度显著差异。亚麻基因型之间的显著多样性表明，它们在酚类和黄酮类代谢方面具有不同的生化策略。BonnYDoon、Antares和McDuff等品种表现出关键抗氧化分子的较高浓度，暗示它们在开发高价值功能性产品、营养补充剂以及旨在提高抗氧化能力的育种计划中的潜在用途。总之，亚麻品种之间的代谢异质性表明了丰富的植物化学多样性，这可以在品种改良中得到战略利用，特别是在旨在提高健康促进特性、抗氧化应激抵抗力和环境适应性的育种系中。
表5：亚麻（Linum usitatissimum L.）品种中的生物活性化合物
| 品种 | 木脂素（SDG） | 绿原酸 | 儿茶素氢化物 | 4-羟基苯甲酸 | 香草素 | p-香豆酸 | 芦丁 | 迷迭香酸 | t-肉桂酸 | 柚皮素 | 槲皮素 |
|------|---------|---------|-----------|---------|---------|---------|---------|---------|---------|---------|
| Beyaz Gelin | 4.33 ± 0.12c | ND | 5.76 ± 0.06a | ND | 1.73 ± 0.21c | 2.10 ± 0.02bc | 1.91 ± 0.08e | 1.75 ± 0.02c | 6.29 ± 0.01b | ND | 4.08 ± 0.03c | 14.41 ± 0.02f |
| Karakız | 1.93 ± 0.05e | ND | ND | 1.75 ± 0.08d | ND | ND | 1.09 ± 0.04f | 1.13 ± 0.02d | 5.84 ± 0.01d | ND | 3.98 ± 0.08d | 13.29 ± 0.02g |
| BonnyDoon | 9.11 ± 0.22a | 3.11 ± 0.10d | ND | 3.25 ± 0.13a | 3.07 ± 0.18a | ND | 5.31 ± 0.01e | 3.25 ± 0.10c | ND | 78.77 ± 0.02a | |
| McGregor | 2.59 ± 0.50d | 5.28 ± 0.17b | 6.34 ± 0.14b | ND | 2.02 ± 0.01c | 6.18 ± 0.04a | 6.81 ± 0.01b | 6.04 ± 0.02c | 8.66 ± 0.02b | 4.77 ± 0.07b | 11.85 ± 0.03h |
| Antares | 9.16 ± 0.23a | 4.12 ± 0.04c | ND | 1.43 ± 0.19d | ND | 2.15 ± 0.03d | ND | 6.35 ± 0.01a | ND | 59.70 ± 0.02b | |
| McDuff | 2.25 ± 0.13de | 1.11 ± 0.03e | 8.01 ± 0.13a | ND | 2.13 ± 0.02b | ND | 8.66 ± 0.01a | ND | 10.27 ± 0.02a | ND | |
| Royal | 2.09 ± 0.07e | 1.05 ± 0.04e | ND | ND | 1.16 ± 0.02d | 3.23 ± 0.05b | 1.13 ± 0.02d | 4.23 ± 0.02f | ND | 1.15 ± 0.02e | 39.86 ± 0.02d | |
| Rolin | 5.55 ± 0.25b | ND | 2.04 ± 0.03c | ND | 2.14 ± 0.01b | 1.91 ± 0.18e | ND | 1.86 ± 0.07h | ND | 7.24 ± 0.03a | ND | |
| Eckendorfi | 5.38 ± 0.20b | ND | ND | 2.03 ± 0.02b | ND | 3.09 ± 0.04b | ND | 2.60 ± 0.01g | ND | 20.13 ± 0.01e | |
| Mapun | 1.03 ± 0.02f | ND | ND | 1.53 ± 0.22cd | ND | 2.05 ± 0.01d | ND | 2.60 ± 0.01g | ND | 53.86 ± 0.02c | |
| 平均值 | 4.34 ± 2.84 | 2.04 ± 2.24 | 1.81 ± 2.85 | 1.00 ± 1.12 | 1.26 ± 1.14 | 2.16 ± 1.73 | 1.95 ± 3.03 | 4.11 ± 2.14 | 2.22 ± 3.83 | 2.12 ± 2.57 | |
| F | 531.46 | 3659.26 | 6021.84 | 279.37 | 1263.35 | 2182.57 | 329 776.56 | 26 945.42 | 44 445.79 | 17 283.41 | 7 755 596.97 |
| p | < 0.000 | < 0.000 | < 0.000 | < 0.000 | < 0.000 | < 0.000 | < 0.000 | < 0.000 | < 0.000 | < 0.000 |
注：p < 0.01，所有参数的品种间差异在1%的水平上具有统计学意义。亚麻（Linum usitatissimum L.）品种中生物活性化合物的聚类热图。生成了一个层次聚类热图，以可视化、关联并阐明11种主要生物活性化合物（木脂素、绿原酸、儿茶素氢化物、4-羟基苯甲酸、香草素、p-香豆酸、芦丁、迷迭香酸、t-肉桂酸、柚皮素和槲皮素）在10个亚麻品种中的相对分布和相似性（图4）。根据标准化数据，红色调表示给定化合物的较高浓度，而蓝色调表示相对于平均值的较低浓度。总体而言，热图将亚麻品种和生物活性化合物分为两大类。品种（行）和化合物（列）的层次树状图显示了明显的生化簇，表明所研究基因型之间的明显生化差异。此外，还识别出三个主要亚簇，反映了基因型特异性的代谢差异。第一个簇包括BonnYDoon和Antares，表现出显著的木脂素和槲皮素水平，以及中等水平的香草素。相比之下，McDuff和McGregor的特点是儿茶素氢化物、芦丁和t-肉桂酸的水平较高，这些通常与黄酮类生物合成和抗逆机制相关。这个组表现出较高的酚类代谢活性，可能具有增强的生物和非生物胁迫抗性。其余的本地和外来基因型（Beyaz Gelin、Karakız、Royal、Rolin、Eckendorfi和Mapun）显示出较低的化合物谱型。在量化代谢物中，槲皮素和木脂素被确定为区分品种的最具区分性的化合物。此外，迷迭香酸在所有品种中的含量相对恒定，而儿茶素氢化物和t-肉桂酸在McDuff中的含量特别高。同样，芦丁和p-香豆酸主要出现在McGregor和McDuff中，表明次级代谢途径可能存在共同调控。这些代谢聚类结果清楚地表明亚麻基因型具有不同的生化结构。这些发现突出了它们在营养保健品和化妆品行业的潜在应用，以及高木脂素或高黄酮类植物的代谢育种，以及亚麻环境适应性和抗逆机制的生化特征。
图4：亚麻（Linum usitatissimum L.）品种中生物活性化合物的聚类热图
4.6 亚麻（L. usitatissimum L.）品种中生物活性化合物的相关性热图
为了研究木脂素与其他酚类化合物之间的相互关系，进行了皮尔逊相关性分析，结果以热图形式呈现（图5）。热图显示了11种生物活性化合物（包括木脂素、绿原酸、儿茶素氢化物、4-羟基苯甲酸、香草素、p-香豆酸、芦丁、迷迭香酸、t-肉桂酸、柚皮素和槲皮素）之间的相关系数。正相关用红色调表示，负相关用蓝色调表示，颜色强度反映了关联的强度。观察到几对化合物之间的强且显著的正相关：儿茶素氢化物和芦丁之间的高正相关（r = 0.88，p < 0.01），以及儿茶素氢化物和p-香豆酸之间的正相关（r = 0.71，p < 0.05），表明它们可能通过黄酮类生物合成途径共同调控。同样，迷迭香酸与绿原酸（r = 0.773，p < 0.05）呈正相关，表明这些酚酸在苯丙烷途径中有共同的前体。此外，芦丁与p-香豆酸（r = 0.802，p < 0.01）和t-肉桂酸（r = 0.856，p < 0.01）也呈正相关，表明这些代谢物在次级代谢中相互依赖。这些正相关表明这些代谢物可能作为协调的生物合成反应同时积累，并可能协同作用于植物的抗氧化防御系统。相反，也发现了一些负相关。观察到柚皮素和槲皮素之间的强负相关（r = −0.802，p < 0.01），表明黄酮类生物合成途径中的黄烷酮和黄酮分支可能存在竞争性调控。同样，4-羟基苯甲酸与儿茶素水合物呈负相关（r = −0.564），表明苯甲酸衍生物和黄酮醇之间存在不同的代谢调控和潜在的代谢途径差异。负相关可能反映了在不同生理或环境条件下生物合成酶的差异性激活。总体相关模式揭示了木脂素、酚酸和黄酮类化合物之间复杂而有序的关系网络。值得注意的是，木脂素与4-羟基苯甲酸呈正相关（r = 0.603），但与对香豆酸（r = −0.403）和芦丁（r = −0.37）呈弱负相关。这些趋势表明，木脂素的生物合成可能独立于一般的苯丙素代谢途径进行，可能受到不同调控酶或转录机制的控制。总之，相关性分析突显了酚类代谢物之间的显著相互联系，表明特定化合物（尤其是黄酮类和酚酸）的共积累可能是由共同的生物合成途径驱动的。这些发现为未来关于代谢物分析、代谢途径绘制和代谢工程的研究提供了宝贵的见解，旨在提高亚麻籽的营养价值和功能性。
图5：亚麻（Linum usitatissimum L.）品种中生物活性化合物的相关性热图。
4.7 亚麻（L. usitatissimum L.）品种中生物活性化合物的PCA双图分析
进行了PCA分析，以解释现有亚麻品种中鉴定出的生物活性化合物（木脂素、绿原酸、儿茶素水合物、4-羟基苯甲酸、香草醛、对香豆酸、芦丁、迷迭香酸、肉桂酸、柚皮苷和金丝桃素）的变异百分比，以揭示品种间及其相关参数之间的关系模式和变异程度。观察到两个特征值大于1的主成分，共解释了59.52%的变异（PC1 = 38.57%；PC2 = 20.95%）（图6）。PCA有效地在二维成分平面上总结了生物活性化合物之间的多变量关系，表明品种间的化学差异主要由前两个主成分表示。McDuff和McGregor品种在PC1的正轴上明显分离，表明这些基因型具有高水平的儿茶素水合物、芦丁和肉桂酸。这些化合物被认为与抗氧化能力和抗逆性密切相关。相反，BonyDoon和Antares则位于PC1轴的负侧，表明这些品种具有较高的木脂素和金丝桃素含量，反映了以苯丙素代谢为主的特点。Beyaz Gelin、Karakız、Royal、Rolin、Eckendorfi和Mapun品种位于PCA图的中心附近，表明其化学成分处于中间水平。木脂素和金丝桃素的向量在PC1的负方向上有较强的负荷，将BonyDoon和Antares与这些代谢物紧密联系在一起。PCA结果揭示了亚麻基因型之间的明显代谢多样性。特别是与PC1相关的代谢物（木脂素、金丝桃素、儿茶素水合物、芦丁和肉桂酸）在定义品种的化学特征（代谢谱型）中起着关键作用。这些发现表明，特定生物活性化合物的共积累可能是由共同的生物合成起源驱动的。这些发现为未来关于代谢物分析、代谢途径绘制和代谢工程的研究提供了宝贵的见解，旨在提高亚麻籽的营养价值和功能性。
4.8 亚麻（L. usitatissimum L.）品种的油含量和脂肪酸组成的变化
对10个亚麻品种的油含量和脂肪酸组成进行分析，发现存在显著的遗传变异，所有参数在1%的水平上均有显著差异（p < 0.01）（表6）。这种变异反映了测试品种在脂质生物合成途径中的基因型和代谢多样性。油含量范围从0.55克（Royal）到1.21克（Antares），而粗油产量从11.33%（Royal）到24.31%（Mapun）不等。Mapun、Antares和Eckendorfi较高的油产量表明这些基因型在向种子脂质合成分配碳方面具有较高的能力，这可能是由于乙酰辅酶A羧化酶和脂肪酸合成酶的活性增强。相反，Royal和Rolin较低的油含量可能归因于结构碳水化合物的比例较高或在种子发育过程中三酰甘油（TAG）积累的效率较低。观察到的油产量变化也表明，具有较高油含量的基因型可能在特定环境条件下具有更好的能量储存效率，从而具有适应性优势。饱和脂肪酸（SFAs），如棕榈酸（C16:0）和硬脂酸（C18:0），表现出显著的基因型差异。棕榈酸的含量从5.11%（Royal）到11.64%（Karakız）不等，而硬脂酸的含量从4.12%（Royal）到12.30%（Rolin）不等。这些差异反映了质体中从头脂肪酸合成途径的基因型特异性调控，特别是涉及β-酮酰-ACP合成酶I和硬脂酰-ACP去饱和酶（SAD）的活性。从营养角度来看，Royal、Antares和Eckendorfi相对较低的SFA水平是有利的，因为较低的饱和脂肪含量可以提高油的健康质量和氧化稳定性。
表6：亚麻（Linum usitatissimum L.）品种的油含量和脂肪酸组成
品种 油含量（克） 粗油产量（%） 棕榈酸（C16:0） 硬脂酸（C18:0） 油酸（C18:1） 亚油酸（C18:2） α-亚麻酸（C18:3）
Beyaz Gelin 0.87 ± 0.010e 17.27 ± 0.153g 8.02 ± 0.021g 7.65 ± 0.036c 20.96 ± 0.026d 17.14 ± 0.035b 46.24 ± 0.020d
Karakız 1.02 ± 0.010c 20.43 ± 0.153d 11.64 ± 0.020a 7.11 ± 0.010d 24.73 ± 0.020b 14.83 ± 0.010d 39.47 ± 0.025g
BonyDoon 1.05 ± 0.015bc 14.01 ± 0.015h 10.03 ± 0.015d 6.92 ± 0.031e 16.56 ± 0.015g 11.74 ± 0.045ı 47.11 ± 0.010b
McGregor 0.80 ± 0.010f 19.65 ± 0.051e 9.83 ± 0.026e 5.83 ± 0.020g 17.76 ± 0.031f 13.21 ± 0.025e 40.10 ± 0.010f
Antares 1.21 ± 0.015a 22.13 ± 0.010b 5.21 ± 0.015ı 6.72 ± 0.030f 22.41 ± 0.020c 12.31 ± 0.025h 48.17 ± 0.020a
McDuff 0.94 ± 0.020d 19.12 ± 0.072f 8.84 ± 0.021f 4.65 ± 0.020ı 20.77 ± 0.021e 17.38 ± 0.032a 46.55 ± 0.025c
Royal 0.55 ± 0.025h 11.33 ± 0.577k 5.11 ± 0.020k 4.12 ± 0.020k 15.70 ± 0.015h 13.07 ± 0.021f 42.74 ± 0.025e
Rolin 0.64 ± 0.015g 13.13 ± 0.061ı 10.77 ± 0.031c 12.30 ± 0.010a 14.26 ± 0.025k 10.75 ± 0.020k 37.90 ± 0.020ı
Eckendorfi 1.07 ± 0.015b 21.43 ± 0.153c 6.87 ± 0.025h 5.31 ± 0.025h 15.05 ± 0.032ı 12.91 ± 0.015g 38.03 ± 0.020h
Mapun 1.20 ± 0.015a 24.31 ± 0.101a 11.27 ± 0.020b 8.91 ± 0.020b 26.19 ± 0.015a 17.03 ± 0.020c 36.53 ± 0.021k
平均值 0.93 ± 0.214 18.28 ± 4.102 8.76 ± 2.307 6.95 ± 2.280 19.44 ± 4.038 14.04 ± 2.327 42.28 ± 4.256
F 588.24 1271.81 35 723.47 29 920.95 100 376.53 24 458.52 141 218.29
p < 0.000 < 0.000 < 0.000 < 0.000 < 0.000 < 0.000 < 0.000
注：p < 0.01，所有参数在1%的水平上品种间的差异具有统计学意义。亚麻（Linum usitatissimum L.）品种中脂肪酸的聚类热图。油酸含量是油氧化稳定性的重要决定因素，在品种间表现出显著差异，范围从14.26%（Rolin）到26.19%（Mapun）。如Mapun和Karakız等品种含有显著较高的油酸比例，表明硬脂酰辅酶A去饱和酶将硬脂酸转化为油酸的能力较强。油酸含量高的油更耐氧化，更适合食用和工业应用。相反，Royal和Eckendorfi的油酸含量较低，这与更倾向于多不饱和脂肪酸（PUFA）生物合成的基因型相符。亚油酸（C18:2）和α-亚麻酸（C18:3）这两种亚麻籽油中的主要PUFA在基因型间有显著差异。亚油酸的含量从10.75%（Rolin）到17.38%（McDuff）不等，而α-亚麻酸（ALA）的含量在Mapun中为36.53%，在Antares中为48.17%。Antares、BonyDoon和McDuff中极高的ALA含量突显了它们的优异营养价值，因为ALA是二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）的前体，这两种脂肪酸对人类健康至关重要。大多数基因型中ALA相对于亚油酸的优势表明了亚麻典型的ω-3丰富特征，尽管这一比例在不同品种间有所差异。较高的去饱和效率可能源于脂肪酸去饱和酶FAD2和FAD3的活性增强，特别是在Antares和BonyDoon中。总体而言，数据清楚地表明所有特征的p < 0.01，证实了亚麻品种在油含量和脂肪酸组成上的显著遗传差异。这种生化多样性表明，不同的遗传机制和调控途径控制着基因型的脂质生物合成。如Antares、Mapun和McDuff等品种因其高油产量和有利的脂肪酸组成而脱颖而出，适合用于旨在提高亚麻功能和适应性状的育种计划。
4.9 亚麻（L. usitatissimum L.）品种中脂肪酸的相关性热图
相关性热图（图8）提供了亚麻品种中油特性和个别脂肪酸之间相互关系的直观概述，揭示了种子脂质生物合成网络中的潜在代谢协调性。油含量与粗油产量之间的高度显著正相关（r = 0.812，p < 0.01）表明，具有增强脂质积累能力的基因型也表现出更高的可提取产量，反映了碳向TAG生物合成的有效分配。这种关系强调了生理油沉积与其经济产量潜力之间的一致性，证实了先前的发现，即种子油积累是一个受遗传控制的可遗传且稳定的性状。此外，油产量与油酸（C18:1；r = 0.699，p < 0.05）和亚油酸（C18:2；r = 0.683，p < 0.05）之间存在显著正相关，表明生产力与不饱和脂肪酸的积累之间存在强烈关联。油酸和亚油酸之间的正相关性进一步表明，单不饱和脂肪酸水平较高的基因型倾向于保持较高的二不饱和脂肪酸含量，证实了亚麻脂质组的顺序去饱和模式。相反，α-亚麻酸（C18:3）与棕榈酸（C16:0；r = −0.471）和硬脂酸（C18:0；r = −0.380）呈负相关，表明饱和脂肪酸和PUFA合成之间存在竞争性代谢关系。这种反向关系与脂肪酸去饱和途径中的生化权衡一致，即向ω-3途径（FAD3活性）增加的酶通量减少了饱和前体的可用性。这些相互作用突显了酶调节和基因表达平衡在决定油质量中的作用，特别是稳定性的SFAs与营养价值高的PUFAs之间的平衡。总体而言，相关性模式表明亚麻基因型表现出协调的脂质代谢和不同的去饱和过程生化调控。油产量、油酸和亚油酸之间的强正相关代表了高质量、营养丰富和工业稳定油的理想组成趋势。相反，α-亚麻酸和SFAs之间的拮抗关系揭示了同时优化氧化稳定性和ω-3富集的固有挑战。这些发现为选择性育种策略提供了坚实的生化基础，旨在开发具有优化油质量、改善氧化稳定性和增强营养及工业应用价值的亚麻品种。聚类热图基于脂肪酸组成提供了亚麻品种之间相互关系的多变量可视化（图7）。层次聚类将基因型清晰地分组为亚群，揭示了分析品种之间的明显化学类型差异。这种聚类模式反映了脂肪酸生物合成中的固有基因型变异，可能受到遗传背景和脂质合成途径内代谢调控机制的共同影响。热图显示，如Antares、McDuff和BonyDoon等品种在树状图中位置接近，其特征是相对较高的α-亚麻酸（C18:3）和中等油酸（C18:1）含量。这些基因型可以描述为富含ω-3的化学类型，符合功能性食品和营养补充剂应用的理想特征。相比之下，如Mapun和Karakız等品种表现出较高的油酸（C18:1）和棕榈酸（C16:0）比例，形成了以单不饱和脂肪酸为主的独特群体。相反，如Rolin和Royal等基因型由于不饱和脂肪酸比例较低和硬脂酸（C18:0）水平较高而与主要群体分离。这种差异表明去饱和酶活性的潜在差异，特别是在油酸向亚油酸和α-亚麻酸的转化过程中。因此，聚类不仅展示了组成多样性，还暗示了亚麻基因型在关键酶步骤中的功能多样性。从生化和育种的角度来看，这些模式强调了使用基于脂肪酸的聚类作为基因型选择和分类工具的潜力。热图有效地将复杂的脂质组数据整合到一个可解释的视觉框架中，提供了评估亚麻品种之间显著代谢差异和多样化适应策略的证据。
图7：亚麻（Linum usitatissimum L.）品种中脂肪酸的聚类热图图8：在图查看器或PowerPoint中打开
亚麻（Linum usitatissimum L.）品种中脂肪酸的相关性热图
4.10 亚麻（L. usitatissimum L.）品种中脂肪酸的PCA双图分析
进行PCA分析是为了解释所研究亚麻品种中脂肪酸组成的多变量关系和变异模式。前两个特征值大于1的主成分解释了68.73%的累积方差（PC1 = 41.08%；PC2 = 27.65%），表明这些成分有效地捕捉了控制品种间生化差异的主要趋势（见图9）。双图清晰地可视化了根据脂肪酸谱型和与油脂相关的参数对基因型的聚类，反映了与脂质生物合成和去饱和活性相关的不同代谢方向。PC1与油含量、原油产量、油酸（C18:1）和亚油酸（C18:2）呈正相关，表明这一轴代表了不饱和程度和油脂生产潜力。如Mapun、Karakız和Beyaz Gelin等品种位于PC1的正侧，表明它们含有较高比例的不饱和脂肪酸和较高的去饱和酶效率，这些都有助于提高油产量和营养价值。相反，Royal和BonyDoon位于PC1的负侧，其特征是α-亚麻酸（C18:3）含量相对较高而油含量较低，表明它们是富含ω-3的化学类型，虽然营养价值较高，但可能表现出较低的氧化稳定性。另一方面，PC2对棕榈酸（C16:0）和硬脂酸（C18:0）有很强的正载荷，反映了饱和脂肪酸水平的变化。Rolin和McGregor等品种位于双图的上部区域，表明它们的代谢谱型偏向饱和，可能与较低的去饱和酶活性或环境对脂质代谢的调节有关。相比之下，Antares和McDuff位于双图的较低象限，表现出高水平的多不饱和脂肪酸（PUFAs），并且靠近α-亚麻酸的向量，表明它们的脂质生物合成途径以多不饱和为主。双图还强调了油含量、油酸和亚油酸向量紧密聚集且方向相似，突出了亚麻籽中这些成分的协调生物合成调控。总体而言，PCA基于饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸的比例清晰地区分了亚麻基因型，说明了油组成的代谢多样性和遗传特异性。沿PC1和PC2的分离表明，脂肪酸的差异主要是由基因型变异而非环境因素驱动的。这些发现强调了PCA作为识别具有理想脂肪酸谱型的优良亚麻基因型的强大鉴别和诊断工具的潜力，对旨在提高亚麻油质量、营养价值和工业性能的育种计划具有实际意义。
图9：在图查看器或PowerPoint中打开
亚麻（Linum usitatissimum L.）品种中脂肪酸的主成分分析（PCA）双图分析
5 讨论
在这项研究中，我们评估并比较了来自不同地理来源的亚麻籽品种的形态特性、植物化学成分、木脂素含量和脂肪酸组成，包括一个野生近缘种。研究表明，在相同气候条件下生长的不同地理来源的亚麻籽品种之间存在显著差异。为了有效利用L. usitatissimum L.作为宝贵的遗传资源，全面了解其形态、遗传和生化多样性非常重要。在不断变化的环境条件下，选择具有适应性和代谢特性的合适品种以确保产量稳定和种子质量尤为重要[16]。除了形态特征外，通过植物化学成分和脂肪酸谱型等生化参数评估遗传多样性为定向育种和种质改良提供了重要见解。尽管之前已有报道指出亚麻在形态和分子水平上存在显著变异[17]，但关于不同地理来源的亚麻品种之间植物化学成分和脂肪酸组成的多样性信息仍然有限。这些特征中的显著变异表明基因型之间的纤维潜力存在差异，突显了该物种在种子和纤维生产方面的双重经济价值。因此，本研究的目的是阐明来自不同来源的亚麻品种之间植物化学成分和脂肪酸谱型的差异，从而有助于更好地理解未来的育种和利用策略中的遗传和生化多样性。在所研究的亚麻品种中检测到的显著表型变异强调了广泛的遗传基础，反映了该物种的历史驯化和对不同生态位的适应。植物高度、技术茎长、1000粒种子重量和种子产量等形态参数表现出高度显著的差异（p < 0.01），突出了定向选择和育种的潜力。种子产量与1000粒种子重量之间的正相关性与先前的研究一致，表明种子质量是亚麻产量的关键决定因素。从机制上讲，这种关系可以通过种子发育期间向生殖器官的养分分配增强来解释。类似的品种间变异也在全球种质资源中有所报道[18, 19]，表明亚麻的表型差异是由遗传分化和环境选择压力共同作用的结果。植物高度（36.48–79.87厘米）和技术茎长（25.17–69.30厘米）的广泛变异表明了两种主要的生长类型：高大的、强健的纤维型亚麻和紧凑的、短茎的油型基因型。Eckendorfi和Royal在高度和技术茎长方面的优异表现表明它们具有强大的茎伸长能力、更高的生物量积累，以及可能有利于双重用途利用的纤维素-木质素组成。先前的研究强调，高大基因型表现出更高的光合能力和向茎组织的碳分配[20, 21]，这些特性对纤维强度和产量至关重要。相反，如Beyaz Gelin、BonyDoon和McGregor这样的紧凑基因型表现出较短的节间和减少的分枝，这适应了高种植密度和干旱或胁迫环境[22, 23]。这种结构二分法反映了亚麻向油型和纤维型的双重驯化轨迹。分枝强度和蒴果形成是决定产量的关键因素，这一点通过每株植物分枝数与蒴果数之间的强正相关（r = 0.769, p < 0.01）得到了证实。这些结果与Ahmed等人[24]和Saroha等人[25]的发现一致，他们表明冠层分枝通过调节蒴果密度来调节汇的容量。所有品种中每蒴果的种子数量相对稳定（7到9粒），表明这是一种具有有限可塑性的固定特征，这与亚麻的自花授粉特性相符。相比之下，1000粒种子重量有显著变化（0.24–0.64克），并与种子产量呈显著正相关（r = 0.721, p < 0.05），表明养分分配效率而非蒴果数量是产量潜力的主要驱动因素。Rahman等人[26]也得出了类似结论，他们发现种子质量而非蒴果密度是可变生长条件下产量稳定性的主要决定因素。因此，Eckendorfi和Antares的优越种子重量和产量可能反映了增强的源汇效率和更有效的光合产物向发育种子的转移。相关性和PCA结果共同阐明了营养生长和生殖特征之间的综合关系。这种强烈的关联性与先前报道的茎伸长和纤维发育的协调一致。从机制上讲，增加的茎伸长反映了细胞分裂和伸长过程的增强，这与生物量积累密切相关。植物高度和技术茎长之间的强关联（r = 0.903, p < 0.001）强调了生物量积累与纤维潜力之间的内在联系，Paliwal等人[27]也观察到了这种联系。PCA显示，第一个主成分（PC1）解释了总变异的55.20%，主要由植物高度、技术茎长、1000粒种子重量和种子产量驱动，代表了营养生长和生产力梯度。第二个成分（PC2；18.38%）主要由分枝数和蒴果数主导，反映了生殖能力轴。沿这些轴的分离清楚地区分了Eckendorfi和Royal作为高生物量类型，Karakız和Antares作为高产繁殖者，以及Beyaz Gelin和McGregor作为紧凑、低投入的形态类型。PCA分组与层次聚类之间的一致性验证了多变量形态分析在分子筛选前区分基因型组的稳健性。Fioreze等人[28]、Dybka-Stępień等人[29]和Mohammadi Mirik等人[30]在种质评估中也描述了类似的多变量分离模式，进一步增强了形态聚类在早期表型分析中的可靠性。本研究鉴定的不同特征综合征为基于理想型的育种提供了有价值的见解。如Eckendorfi和Royal这样的高大、高产类型可以作为提高茎伸长、种子重量和生物量的供体亲本。Karakız和Antares具有高分枝和蒴果密度，是提高繁殖效率和产量稳定性的有希望的遗传来源。紧凑基因型（Beyaz Gelin、McGregor）适合机械化栽培系统，可用于早熟或耐逆境育种。一些特征（如分枝数和种子产量）之间的弱相关性表明存在独立的遗传控制，允许在不产生拮抗作用的情况下同时改善产量和植物结构。这种独立性为开发结合理想农艺和结构特征的品种提供了战略优势。总体而言，这些发现表明亚麻的形态多样性不仅仅是表型的，还反映了潜在的适应性分化，有助于该物种的韧性和多功能潜力。营养生长和生殖特征的协调但部分独立的表达允许根据当地生产目标制定灵活的选择方案。将这些形态学见解与分子标记分析（SSR、ISSR、iPBS）和生化谱型分析（如木脂素和脂肪酸组成）相结合，将进一步阐明基因型与环境之间的关系。未来的研究还应评估基因型在不同环境压力（如干旱、盐度）下的表现，以评估稳定性和适应性。这样的多维评估将加速识别适合可持续和高价值亚麻生产的理想型。在L. usitatissimum品种中检测到的木脂素、酚酸和黄酮类化合物的显著差异表明了亚麻次生代谢物生物合成中的广泛基因型和代谢多样性。Antares和BonyDoon中观察到的高SDG含量与先前研究一致，强调了基因型依赖的木脂素积累差异。从机制上讲，木脂素生物合成通过苯丙素途径调节，特别是通过PAL及相关酶的活性。木脂素含量的差异，特别是SDG，可以通过苯丙素生物合成途径来解释。关键酶如PAL和PLR在木脂素生物合成中起核心作用。因此，品种间SDG积累的差异可能与该途径内的基因表达和酶活性差异有关。这些发现表明特定基因型在木脂素生物合成方面具有增强的代谢通量。所有评估化合物之间的显著品种间差异（p < 0.01）证实了遗传对植物化学积累的强烈控制。这种生化异质性与先前研究一致，强调了亚麻种质资源中苯丙素衍生物代谢物的显著变异[29]，反映了遗传分化和代谢调节的差异。Antares（9.16毫克/克）和BonyDoon（9.11毫克/克）中观察到的异常高的木脂素浓度表明关键苯丙素酶（特别是PAL和PLR）的活性增强。木脂素生物合成主要在转录水平上受到调节，但也可能受到影响碳流向苯丙素途径的环境信号的调节[31, 32]。Mapun和Karakız中较低的SDG含量表明糖基化能力有限或代谢途径向替代酚类衍生物（如阿魏酸和对香豆酸）的重新定向。这种变异可能反映了木脂素生物合成基因（LuPLR1、LuDIR5）的表达差异和UDP-糖基转移酶介导的结合效率[33]。这些发现强调了木脂素积累的遗传基础及其在旨在提高亚麻营养价值的育种计划中的潜在应用。羟基肉桂酸和羟基苯甲酸是苯丙素代谢的中间体，在抗氧化防御和结构完整性中起关键作用。BonyDoon（3.25毫克/克）中4-羟基苯甲酸的最高积累表明碳向木质素前体的分配增强。Beyaz Gelin（5.76毫克/克）和McGregor（5.28毫克/克）中升高的绿原酸水平表明类黄酮途径的香叶酸和咖啡酸分支的活性增强。McDuff（10.27毫克/克）中显著的t-肉桂酸含量进一步支持了芳香酸途径的活跃性，这通常与增强的抗逆性和抗氧化防御相关。这些发现强调了芳香酸途径中酚类化合物的显著差异，包括儿茶素氢氧化物、芸香苷和查尔辛。麦克达夫（McDuff）和麦格雷戈（McGregor）中高含量的儿茶素水合物（分别为8.01毫克/克和6.34毫克/克）表明它们具有很强的黄烷-3-醇合成潜力，这可能有助于提高抗氧化应激耐受性。同样，麦克达夫和麦格雷戈也积累了最高的芦丁浓度（分别为8.66毫克/克和6.81毫克/克），说明在这些基因型中，苯丙素途径中的黄酮醇糖苷分支特别活跃。芦丁以其抗氧化和抗炎活性而闻名，与植物在应激条件下的适应性以及活性氧（ROS）的积累有关，而过多的ROS会破坏细胞稳态并在亚麻和其他油籽中引起氧化损伤[35]。邦尼杜恩（BonnyDoon）和安塔雷斯（Antares）中极高的木犀草素含量（分别为78.77毫克/克和59.70毫克/克）表明这些品种的CHS和FNS基因得到了特异性上调，导致碳流优先流向黄酮生物合成。木犀草素是一种高价值的生物类黄酮，具有强大的抗炎、抗菌和抗癌特性[36]。这些发现表明邦尼杜恩和安塔雷斯是营养保健品和制药行业的宝贵资源，也是旨在增强黄酮生物合成的代谢育种计划的潜在亲本。生物活性化合物之间的相关矩阵显示了协同和拮抗关系，反映了苯丙素网络的复杂性。儿茶素水合物与芦丁（r = 0.88，p < 0.01）以及儿茶素水合物与对香豆酸（r = 0.71，p < 0.05）之间的强正相关性表明，在黄酮生物合成分支中可能存在共同中间体，如二氢山柰酚。迷迭香酸和绿原酸之间的正相关性表明它们通过莽草酸衍生的苯丙素途径共享前体，而柚皮苷和木犀草素之间的负相关性可能反映了黄烷酮和黄酮生物合成分支之间的竞争，这可能是由CHS和FNS酶活性调节的[37]。有趣的是，木脂素与4-羟基苯甲酸（r = 0.603）呈正相关，但与对香豆酸（r = −0.403）和芦丁（r = −0.37）呈弱负相关，这表明木脂素生物合成在某种程度上独立于一般的苯丙素代谢流。这种模式表明木脂素的积累受到不同的调控控制，可能涉及转录特化或酶的局部化。总体而言，相关结构揭示了一个复杂但有序的生化网络，在其中特定的代谢物对在协调的酶和环境信号作用下共同积累。主成分分析（PCA）阐明了生化变异的多变量结构，PC1和PC2解释了总方差的59.52%。PC1（38.57%）代表了一个“抗氧化和代谢生产力”轴，主要由木脂素、木犀草素、儿茶素水合物和肉桂酸主导。麦克达夫和麦格雷戈聚集在PC1的正侧，其特征是黄酮含量较高，而邦尼杜恩和安塔雷斯则聚集在负侧，主要由木脂素主导。PC2（20.95%）进一步根据次要酚酸的差异区分了基因型。这些分组揭示了不同的代谢结构：以黄酮为导向（耐逆境）与以木脂素为导向（富含营养保健品）的化学类型。帕利瓦尔（Paliwal）等人[27]和菲奥雷泽（Fioreze）等人[28]也报告了类似的代谢类型分离，证实基于PCA的代谢组学分析是识别亚麻育种和生物技术中高价值生化表型的有效工具。这些发现共同表明，亚麻基因型具有多样的生化策略，控制着木脂素、酚酸和黄酮的代谢。邦尼杜恩、安塔雷斯和麦克达夫作为具有高浓度抗氧化代谢物的有价值基因型，为功能性食品、制药和抗逆境作物开发提供了潜力。观察到的相关性和PCA结构表明，亚麻中的次级代谢物积累是由相互连接但选择性调控的途径协调的。油含量和所有脂肪酸的显著品种间差异（p < 0.01）表明L. usitatissimum L.的脂质代谢具有广泛的遗传基础。油含量的广泛范围（0.55–1.21克/粒）和粗油产量（11.33%–24.31%）表明种子充实过程中碳分配到TAG的能力各不相同。例如Mapun、安塔雷斯和Eckendorfi等基因型结合了高提取油量和有利的不饱和度谱型，表明早期质体脂肪酸合成（乙酰辅酶A羧化酶；脂肪酸合成酶）和下游甘油脂组装的协调上调，这与早期报告一致，即油产量具有很强的遗传性，并与亚麻中的源汇效率相关[38]。当前数据集中油含量与粗油产量之间的正相关（r ≈ 0.81）证实了生理油沉积在可提取产量水平上的体现。这种一致性表明，高油含量的基因型不仅积累结构脂质，还倾向于在油体中包装TAG，可能是通过高效的二酰基甘油酰基转移酶（DGAT）活性和来自蔗糖代谢的充足碳供应。Royal和Rolin中较低的油含量可能反映了更多的碳分配给结构碳水化合物/蛋白质，或在成熟后期TAG组装受到限制。棕榈酸（C16:0）和硬脂酸（C18:0）的显著变化（分别为5.11%–11.64%和4.12%–12.30%）表明质体中的基因型特异性调控。Karakız和Rolin中升高的C16:0/C18:0比值与较高的从头合成通量和/或相对较低的SAD活性一致。相比之下，Royal、安塔雷斯和Eckendorfi中较低的SFA水平在营养上是有利的，表明18:0向油酸（18:1）的转化更强，减少了氧化行为。油酸（14.26%–26.19%）和α-亚麻酸（ALA;18:3）（36.53%–48.17%）的广泛范围揭示了不同的“不饱和策略”。高油酸化学类型（Mapun、Karakız）表明SAD活性强，FAD2/FAD3的通量适中，有利于氧化稳定性及某些工业用途。相反，安塔雷斯、邦尼杜恩和麦克达夫显示出富含ALA的谱型（约46%–48%），与强烈的顺序不饱和作用（18:1→18:2通过FAD2；18:2→18:3通过FAD3）一致。这类富含ω-3的油在营养上很有价值，尽管它们可能在健康价值和储存稳定性之间产生生化张力[38, 39]。某些品种中观察到的高α-亚麻酸含量与先前研究一致，表明亚麻是ω-3脂肪酸的丰富来源。从机制上讲，这种变化与脂肪酸去饱和酶（FAD2和FAD3）的差异活性有关。这些结果表明，基因型特异性调控脂质代谢在决定油质方面起着关键作用。评估的品种中观察到的ALA含量在先前关于亚麻种质的研究中报道的范围内（例如35%–50%），表明存在显著的基因型变异，而不是异常偏离。虽然升高的ALA水平有助于亚麻籽油作为ω-3脂肪酸的丰富来源的营养价值，但它们也可能增加脂质过氧化的敏感性，从而影响氧化稳定性。这表明应从营养价值和储存稳定性之间平衡的角度评估脂肪酸组成[39]。亚麻品种间脂肪酸组成的变化可以在机制背景下解释。油酸（C18:1）、亚油酸（C18:2）和α-亚麻酸（C18:3）的相对比例主要由脂肪酸去饱和酶的活性调节，特别是FAD2和FAD3。FAD2催化油酸向亚油酸的转化，而FAD3负责随后的α-亚麻酸去饱和。因此，某些品种中观察到的α-亚麻酸水平升高可能反映了FAD3活性的增强，表明基因型依赖的脂质代谢调控。此外，相关性热图捕捉了脂质网络的架构。油产量与油酸和亚油酸之间的强正耦合表明，高TAG产量的基因型也保持了高效的18碳不饱和系列通道。ALA与棕榈酸/硬脂酸之间的负相关表明饱和脂肪酸保留与终端ω-3去饱和之间存在竞争关系：随着FAD3中的通量进展，SFAs的相对池减少。这些模式证实了种子脂质网络中保守的调控设计，其中去饱和酶活性塑造了营养指数和物理油特性。此外，PCA通过两个轴解释了68.73%的方差，区分了基因型沿着（i）生产力/不饱和度轴（PC1：油含量、18:1、18:2）和（ii）饱和度轴（PC2：16:0、18:0）的分布。Mapun、Karakız、Beyaz Gelin聚集在PC1的正侧，其特征是黄酮含量高，而Royal和BonnyDoon聚集在负侧，主要由木脂素和木犀草素主导。PC2（20.95%）进一步根据次要酚酸的差异区分了基因型。这些分组揭示了不同的代谢结构：以黄酮为导向（耐逆境）与以木脂素为导向（富含营养保健品）的化学类型。帕利瓦尔等人[27]和菲奥雷泽等人[28]也报告了类似的代谢类型分离，证实基于PCA的代谢组学分析是识别亚麻育种和生物技术中高价值生化表型的有效工具。总体而言，这些发现表明亚麻基因型具有多样的生化策略，控制着木脂素、酚酸和黄酮的代谢。邦尼杜恩、安塔雷斯和麦克达夫作为具有高浓度抗氧化代谢物的有希望的基因型，在功能性食品、制药和抗逆境作物开发中具有潜在应用。观察到的相关性和PCA结构表明，亚麻中的次级代谢物积累是由相互连接但选择性调控的途径协调的。油含量和所有脂肪酸的显著品种间差异（p < 0.01）表明L. usitatissimum L.的脂质代谢具有广泛的遗传基础。油含量的广泛范围（0.55–1.21克/粒）和粗油产量（11.33%–24.31%）表明种子充实过程中碳分配到TAG的能力各不相同。Mapun、安塔雷斯和Eckendorfi等基因型结合了高提取油量和有利的不饱和度谱型，表明早期质体脂肪酸合成（乙酰辅酶A羧化酶；脂肪酸合成酶）和下游甘油脂组装的协调上调，这与早期报告一致，即油产量具有很强的遗传性，并与亚麻中的源汇效率相关[38]。当前数据集中油含量与粗油产量之间的正相关（r ≈ 0.81）证实了生理油沉积在可提取产量水平上的体现。这种一致性表明，高油含量的基因型不仅积累结构脂质，还倾向于在油体中包装TAG，可能是通过高效的二酰基甘油酰基转移酶（DGAT）活性和来自蔗糖代谢的充足碳供应。Royal和Rolin中较低的油含量可能反映了更多的碳分配给结构碳水化合物/蛋白质，或在成熟后期TAG组装受到限制。棕榈酸（C16:0）和硬脂酸（C18:0）的显著变化（分别为5.11%–11.64%和4.12%–12.30%）表明质体中的基因型特异性调控。Karakız和Rolin中升高的C16:0/C18:0比值与较高的从头合成通量和/或相对较低的SAD活性一致。相比之下，Royal、安塔雷斯和Eckendorfi中较低的SFA水平在营养上是有利的，表明18:0向油酸（18:1）的转化更强，减少了饱和池，从而降低了氧化行为。油酸（14.26%–26.19%）和α-亚麻酸（ALA;18:3）（36.53%–48.17%）的广泛范围揭示了不同的“不饱和策略”。高油酸化学类型（Mapun、Karakız）表明SAD活性强，FAD2/FAD3的通量适中，有利于氧化稳定性及某些工业用途。相反，安塔雷斯、邦尼杜恩和麦克达夫显示出富含ALA的谱型（约46%–48%），与强烈的顺序不饱和作用（18:1→18:2通过FAD2；18:2→18:3通过FAD3）一致。这类富含ω-3的油在营养上很有价值，尽管它们可能在健康价值和储存稳定性之间产生生化张力[38, 39]。某些品种中观察到的高α-亚麻酸含量与先前研究一致，表明亚麻是ω-3脂肪酸的丰富来源。从机制上讲，这种变化与脂肪酸去饱和酶（FAD2和FAD3）的差异活性有关。这些结果表明，基因型特异性调控脂质代谢在决定油质方面起着关键作用。评估的品种中观察到的ALA含量在先前关于亚麻种质的研究报告的范围内（例如35%–50%），表明存在显著的基因型变异，而不是异常偏离。虽然升高的ALA水平有助于亚麻籽油作为ω-3脂肪酸的丰富来源的营养价值，但它们也可能增加脂质过氧化的敏感性，从而影响氧化稳定性。这表明应从营养价值和储存稳定性之间平衡的角度评估脂肪酸组成[39]。亚麻品种间脂肪酸组成的变化可以在机制背景下解释。油酸（C18:1）、亚油酸（C18:2）和α-亚麻酸（C18:3）的相对比例主要由脂肪酸去饱和酶的活性调节，特别是FAD2和FAD3。FAD2催化油酸向亚油酸的转化，而FAD3负责随后的α-亚麻酸去饱和。因此，某些品种中观察到的α-亚麻酸水平升高可能反映了FAD3活性的增强，表明基因型依赖的脂质代谢调控。此外，相关性热图捕捉了脂质网络的架构。油产量与油酸和亚油酸之间的强正耦合表明，高TAG产量的基因型也保持了高效的18碳不饱和系列通道。ALA与棕榈酸/硬脂酸之间的负相关表明饱和脂肪酸保留与终端ω-3去饱和之间存在竞争关系：随着FAD3中的通量进展，SFAs的相对池减少。这些模式证实了种子脂质网络中保守的调控设计，其中去饱和酶活性塑造了营养指数和物理油特性。此外，PCA通过两个轴解释了68.73%的方差，区分了基因型沿着（i）生产力/不饱和度轴（PC1：油含量、18:1、18:2）和（ii）饱和度轴（PC2：16:0、18:0）的分布。Mapun、Karakız、Beyaz Gelin聚集在PC1的正侧，表明高去饱和酶通量到18:1/18:2，以及理想的食用/工业稳定性。Royal和BonnyDoon位于PC1的负侧，其特征是较高的ALA和较低的总体油含量，代表了优先考虑FAD3通量的ω-3富集化学类型。Rolin/McGregor位于PC2的高侧，表明饱和度导向的谱型（较低的净去饱和度），而Antares和麦克达夫靠近ALA向量，表明多不饱和脂质生成。结合层次聚类（图7），这些化学类型为亲本选择和油质育种的异质性设计提供了实用框架。营养保健品/ω-3组合：安塔雷斯、邦尼杜恩、麦克达夫（高ALA，中等SFA）适合健康导向产品和强化食品。氧化稳定性/加工油：Mapun、Karakız（较高的18:1和固体油产量）在聚合管理时提供更好的煎炸/加工稳定性和油漆/清漆平衡。遗传解析：Rolin、Karakız（较高的SFA）有助于映射质体合成和SAD调控；Antares/BonnyDoon有助于FAD2/FAD3等位基因的多样性和表达。虽然基因型效应占主导，但环境和基因型×环境的相互作用调节了油特性。确认性的多环境试验，结合转录组学（SAD、FAD2、FAD3；脂质组装基因）和脂质组学（TAG物种分析），将细化因果推断。
6 结论
本研究显示，在统一的农业生态条件下生长的L. usitatissimum L.品种表现出显著的遗传、形态和生化多样性。品种间在形态特征、植物化学组成和脂肪酸谱型方面的高度显著差异（p < 0.01）突显了基因型对产量形成、代谢调控和适应功能的强烈控制。形态分析区分了不同的理想类型，从高大的高生物量品种如Eckendorfi和Royal到紧凑的高密度基因型如Beyaz Gelin和McGregor。木脂素、酚酸和黄酮含量的显著种间变异突显了苯丙素途径的代谢灵活性。邦尼杜恩和安塔雷斯等基因型的SDG和木犀草素浓度异常高，而麦克达夫和麦格雷戈积累了升高的儿茶素和芦丁水平，表明它们具有互补的抗氧化策略和宝贵的营养保健品开发潜力。同样，油产量和脂肪酸组成的显著变化揭示了不同的脂质化学类型。安塔雷斯、邦尼杜恩和麦克达夫显示出高ALA含量（约46%–48%），定义了富含ω-3的营养保健品类型，而Mapun和Karakız显示出较高的油酸和油产量，代表了氧化稳定的工业类型。相关性和PCA分析证实，由SAD、FAD2和FAD3酶的协调活性控制的去饱和效率在塑造亚麻籽油的营养价值和稳定性方面起着关键作用。总之，整合形态学、植物化学和脂质组学数据为基于理想类型的亚麻育种提供了全面的框架。这些发现确定了具有双重用途（纤维+种子）利用、促进健康的营养素和高质量油生产的有希望的基因型。未来针对去饱和酶和苯丙素的关键基因的多环境和分子研究将加速培育出高产量、优质油和增强抗氧化潜力的优良亚麻品种。
作者贡献
Mehmet Zeki Koçak：调查、方法学、数据管理、写作-审阅和编辑、可视化、写作-初稿、概念化、验证、项目管理、正式分析、软件、资源、监督。Sara Zare：写作-审阅和编辑、调查、资源、可视化、正式分析。
致谢
作者感谢进行研究的国家的国家农业研究机构的合作和支持。我们还要感谢Harun Alptekin对统计分析的贡献。最后，我想向我的妻子Semra Koçak和儿子Nadir Aram Koçak表示衷心的感谢，感谢他们在整个工作中的耐心和支持。
利益冲突
作者声明没有利益冲突。
数据可用性声明
数据将应要求提供。
