随着全球变化因素数量的增加，非本地植物对本地植物的竞争优势也在增强

摘要

全球环境变化和植物入侵都被认为是人类世的关键指标。然而，尽管在自然界中这些因素通常是共同作用而非单独作用，但共同作用的全球变化因素（GCFs）数量如何影响入侵植物群落仍不清楚。本研究将四种外来物种和四种本地物种共同培养在微宇宙盆栽中，测试了它们对增加的GCF数量（0、1、2、3、4、5）的反应。这五种GCFs包括夜间人工光照、干旱、微塑料、氮沉降和盐碱化。我们发现GCF数量对群落生产力没有影响，但增加了外来植物的生物量比例。GCF数量的增加提高了外来植物的生物量，但没有影响其高度；而本地植物的生物量和高度则随着GCF数量的增加而减少。此外，我们的研究揭示了物种特异性效应，表明对GCFs的反应在不同物种间并不均匀。因此，我们的研究结果表明，当群落同时经历多种GCF时，某些外来物种的主导地位可能会增强，从而表明从单一GCF的研究中可能低估了外来植物的入侵风险。

引言

人类世的特点是各种全球环境变化，包括微塑料污染、夜间人工光照（ALAN）、氮沉降增加以及干旱事件频率上升等（Lewis和Maslin 2015）。研究表明，许多这些全球变化因素（GCFs）会对植物生长和植物群落产生显著影响（Choat等人2018年，Rillig等人2019a年，Feeley等人2020年，Ma等人2020年，Speißer等人2021年）。例如，夜间人工光照可以通过激发外来物种比本地物种更积极的反应来促进植物入侵（Liu等人2022年），氮沉降可以增加光合作用碳的获取并减少水分损失（Liang等人2020年），而干旱可能导致树木死亡（Choat等人2018年）并降低植被生产力（Xu等人2019年）。在自然界中，这些GCFs通常不是单独作用，而是同时发生，它们的综合效应可能更为复杂（Rillig等人2019b年，Zandalinas等人2021年，Speißer等人2022年，Zhao等人2025年）。因此，当前生态学的一个主要研究方向是了解多种同时作用的GCFs如何影响单个植物物种和植物群落的性能。近年来，人们对生态过程如何受到多种GCFs共同作用的影响越来越感兴趣（Rillig等人2019b年，Sáez-Sandino等人2024年，Zhou等人2024年）。例如，一项室内研究发现，多种GCFs导致的拟南芥生长和存活率下降比单一GCF更为严重（Zandalinas等人2021年）。此外，一项微宇宙实验发现，同时作用的GCFs数量增加会导致本地群落的多样性和均匀性下降（Speißer等人2022年）。这表明某些物种可能会受益，而其他物种可能会因GCF数量增加而受损。在过去的几个世纪里，许多群落受到了外来植物的入侵，超过16,000种植物在其原产地范围之外建立了持续存在的种群（Davis等人2025年）。其中一些归化的非本地植物物种已成为入侵物种，并主导了群落，导致本地植物多样性减少（Vilà等人2011年，Carboni等人2021年，Thakur等人2025年）。虽然植物入侵本身可能是一种GCF，但它们也可能是其他GCF的伴随效应（MacDougall和Turkington 2005年）。有研究表明，在各种环境条件下，非本地植物往往比本地植物表现更好，这可能是由于它们具有所谓的“主从”策略（Richards等人2006年，Molina-Montenegro等人2018年，Shi等人2025a年）。然而，在一些实验中也观察到了相反的情况（即外来物种在暴露于GCF时表现更差）（Copeland等人2016年，He等人2018年，LaForgia等人2018年，Valliere等人2019年）。此外，先前的实验研究发现，暴露于多种GCFs可能会产生更高层次的交互效应（即协同或拮抗效应）（Rillig等人2019b年，Speißer等人2022年）。最近的温室实验测试了多种GCFs数量如何影响单独培养的本地和非本地植物的性能（Fu等人2024年，Zhao等人2025年）。例如，Zhao等人（2025年）发现，在生物量生产方面，本地物种比非本地物种更能抵抗多种GCFs的影响。然而，一项最近的元分析发现，当暴露于两种GCFs时，本地物种的表现与单独培养时相似，但在相互竞争时表现较差（Shi等人2025b年）。这表明，当单独培养非本地和本地物种时，可能会低估它们的入侵风险。因此，将研究重点转向多种相互作用GCFs下的群落级响应对于更准确地预测入侵成功至关重要。然而，随着多种GCFs的同时作用，群落的入侵性或非本地物种的主导地位是增加、减少还是保持不变仍不清楚（图1A–C）。

图1展示了同时作用的全球变化因素（GCFs）数量对已入侵群落的入侵性或非本地物种主导地位的可能正面（A）、中性（B）和负面（C）影响，以及这些关系背后的本地和非本地物种的潜在表现情景（左侧面板）。对于入侵性与GCF数量之间的每种潜在关系，本地和非本地物种的表现反应有多种可能的情景（图1）。例如，如果随着GCF数量的增加，植物群落更容易受到非本地植物入侵的影响（图1A），则有五种可能的情景：(A-I) 非本地植物的表现增加而本地植物的表现减少；(A-II) 非本地植物的表现增加而本地植物的表现保持不变；(A-III) 非本地植物的表现变化不大而本地植物的表现减少更多；(A-IV) 两者的表现都增加，但非本地植物的增加幅度大于本地植物；(A-V) 所有植物的表现都减少，但非本地植物的减少幅度小于本地植物。同样，如果入侵性随着GCF数量的增加而减少或保持不变，也有多种可能的情景（图1B–C）。因此，除了测试非本地植物的相对主导地位外，还应测试本地和非本地植物的绝对表现以确定潜在的情景。为了测试多种GCFs对非本地和本地植物的影响，我们构建了一个包含四种非本地物种和四种德国本地物种的群落。然后，这些微宇宙群落被暴露于五种单一GCF处理（夜间人工光照、干旱、微塑料污染、氮沉降和盐碱化）或不同数量的GCF处理（2、3、4和5级）。我们提出了以下主要问题：1) GCF数量的增加如何影响群落生产力和非本地植物的相对主导地位（以生物量比例衡量）？2) 图1中描述的哪种情景与非本地和本地植物对GCF数量的实际反应更为一致？3) 非本地和本地物种对GCF数量是否有物种特异性的反应？4) 这五种单一因素中是否有某些对非本地植物的生物量比例有主导作用？如果是这样，这些因素在多大程度上贡献于GCF数量的影响？

材料与方法

研究物种

为了创建一个微宇宙群落，我们选择了八种草本植物，其中四种是德国本地物种（Bromus sterilis、Daucus carota、Plantago lanceolata、Silene vulgaris），四种是非本地物种（Amaranthus retroflexus、Lepidium virginicum、Lolium multiflorum、Senecio inaequidens）。这些物种是否为德国本地物种的信息来自FloraWeb数据库（https://floraweb.de/）。为了提高结果的普遍性，这八种植物代表了七个科，并从三个生活史组（一年生、二年生和多年生）中选取（详细信息见支持信息）。所有非本地物种的种子均来自其非本地分布区。

实验设置

实验在德国康斯坦茨大学植物园的温室中进行（47°69′N, 9°17′E）。2023年8月21日，将八种植物的种子播种到装有盆栽土的托盘（18 × 14 × 5 cm）中。托盘放置在温度保持在18至25°C的温室中。实验中，每个96个盆（5升，18 × 18 × 18厘米）中填充了4公斤的混合基质，该基质由1:1比例的盆栽土和洗过的沙子组成。混合物含有60毫克/升的氮、60毫克/升的五氧化二磷和85毫克/升的钾。播种两周后，即2023年9月4日，将每种植物的一个幼苗移植到盆中。为了避免幼苗在盆内的位置对其后续生长产生潜在影响，四种非本地植物和四种本地植物被随机分配到盆中的种植位置（支持信息）。移植后第一周内死亡的幼苗被替换。植物被暴露于下面解释的不同GCF处理中。

GCF处理

我们施加了五种GCFs（支持信息）：干旱、盐碱化、氮沉降、微塑料污染和夜间人工光照。选择这些因素是因为它们的普遍性和未来持续增加的可能性（Galloway等人2004年，Geyer等人2017年，Kyba等人2017年，Hassani等人2021年，IPCC 2023年）。还有一些证据表明，这些GCFs之间可能存在复杂的相互作用，影响植物入侵（Liu等人2015年，Kelso等人2020年，Kawawa Abonyo和Oduor 2024年，Shi等人2024年）。尽管还有其他主要的GCFs，如全球变暖，但由于当时缺乏必要的设施，我们没有包括它们。对于干旱处理，我们每周向每个盆提供200毫升的水；而对于水分充足的盆，我们每周提供400毫升的水，如Haeuser等人（2019年）所述。每周测量所有盆的土壤湿度（支持信息）。对于暴露于盐碱化处理的盆，我们每周向土壤基质中添加0.5%的NaCl溶液。通过测量土壤电导率来估计土壤盐度，并将盐碱化处理盆的土壤电导率保持在大约6 dS m−1（Richards 1954年，Speißer等人2022年）。为了确保干旱处理和水分充足处理之间的电导率一致，我们在干旱胁迫盆中使用了200毫升的NaCl溶液，在水分充足盆中使用了400毫升的NaCl溶液，并每周测量土壤电导率（支持信息）。用于浇灌未进行盐碱化处理的盆的自来水电导率为0.334 dS m−1（https://www.stadtwerke-konstanz.de/bauen-wohnen/trinkwasser/qualitaet/#detail）。这个值处于雨水通常的范围内（最高1 dS m−1；Walna 2015年）。由于土壤中的矿物质，这导致土壤电导率约为1.16 dS m−1，比盐碱化处理的电导率低5倍以上（支持信息）。氮沉降处理是通过在种植幼苗前将0.523克缓释氮肥（Floranid® N 31 31-0-0）混入相应盆的基质中完成的。这个数量是基于世界上许多工业化地区的年平均氮沉降量（50公斤/公顷/年）计算的（Galloway等人2004年，Zhu等人2025年）。对于含有微塑料的盆，我们在移植幼苗前将70.72克直径为1.0–2.5毫米的EPDM颗粒混入土壤基质中，使其体积浓度约为2%（Speißer等人2022年，Speißer和van Kleunen 2023年）。先前的研究表明，野外环境中微塑料的浓度可高达10%（Ramos等人，2015年）。我们没有找到关于EPDM的具体数据，但个人观察表明，在人造运动草坪的附近，EPDM的浓度可能非常高（例如，参见van Kleunen等人2020年的图1）。对于ALAN处理，我们使用了LED灯带，并将光照强度设定为每天09:00至17:00之间的24.5–25.0勒克斯，以模拟街道照明下的典型光照条件。先前的研究显示，街道照明的光照强度可高达150勒克斯（Hänel等人，2018年），而我们研究中使用的ALAN强度完全在现实浓度范围内。为了防止没有ALAN的盆栽受到附近LED灯的影响，我们制作了顶部和底部开口的木箱（尺寸为240 × 28 × 60厘米），并将这些木箱放置在装有ALAN的盆栽周围（支持信息）。每个ALAN箱内放置了八个ALAN盆栽。为了考虑木箱对植物生长的潜在影响，没有ALAN的盆栽也被类似的木箱包围，但木箱内没有LED灯。因此，总共有六个实验组，每个组由一个ALAN箱和一个没有ALAN的盆栽组成（支持信息）。在我们的温室中，白天有自然光，但夜晚则完全黑暗。

为了测试GCF数量对非本地植物和本地植物的影响，我们使用了六个不同的GCF数量水平（0、1、2、3、4和5个GCF；支持信息）。对于零GCF水平，即对照组，没有应用任何GCF。对于1、2、3和4个GCF水平，分别有五种单一GCF处理或五种GCF组合。对于5个GCF水平，将所有五个GCF组合在一起，形成一种组合。由于工作量较大，测试所有32种可能的GCF组合是不切实际的，因此我们随机选取了一部分GCF组合。然而，为了避免GCF身份与GCF数量之间的混淆可能导致的偏差，我们规定每个GCF在每个GCF数量水平中使用的次数相同（支持信息）。每个实验组中都包含了每个GCF数量水平，并且每种GCF组合最多只有一个重复实验。对于每种处理组合，我们在所有实验组中至少有四个重复实验。为了充分利用空间并保持每个箱子中的盆栽数量一致，由于某些处理仅在ALAN或有ALAN条件下进行，因此对于以下四种处理，我们设置了六个重复实验：对照组、ALAN组、干旱+盐碱化+氮+微塑料组以及干旱+盐碱化+氮+微塑料+ALAN组，总共96个盆栽（支持信息）。所有盆栽都单独放置在塑料盘上（直径=26厘米），并通过定期旋转实验组和每个实验组内的盆栽位置来减轻边缘效应。

为了研究非本地植物和本地植物对单个和多个GCF的反应，我们使用植物高度和总生物量作为植物表现的指标（Younginger等人，2017年；Xiao等人，2021年；Quan等人，2024年）。2023年11月7日，即实验开始两个月后，我们分别测量了每株植物的高度（从基部到顶端），并分别收获了地上和地下的生物量。为了区分不同物种的根系，在收获地上生物量之前，用彩色编码的绳子或永久性标记物对根冠进行了标记。然后慢慢冲洗掉基质，并仔细分离不同物种的根系。植物材料在70℃下干燥至少72小时，之后进行称重。

所有分析均在R 4.2.2软件中进行（www.r-project.org）。为了测试GCF数量对非本地植物群落生产力和生物量比例的影响，我们使用了‘nlme’包中的lme函数拟合了两个线性混合模型（Pinheiro等人，2024年）。分别以每个盆栽的总生物量和非本地植物的比例生物量为响应变量。在这两个线性混合模型中，GCF数量被作为固定连续因子。为了考虑不同箱子之间以及不同GCF组合之间的植物生长差异，实验组和GCF组合的身份（包括单一GCF处理）被作为随机因子。同样，为了测试五个单一GCF对每个盆栽的生物量和非本地植物比例生物量的影响，我们也使用了包含对照组和五个单一GCF处理的盆栽子集进行了两个线性混合模型。我们创建了五个虚拟对比，将每个单一GCF处理与对照组进行比较（Schielzeth，2010年）。这五个虚拟对比被作为固定因子，实验组被作为随机因子。为了改善残差的正态性，我们对非本地植物的比例生物量进行了对数转换。使用‘car’包中的Anova函数（似然比检验，第二类型）来评估固定效应的显著性（Fox和Weisberg，2018年）。此外，我们还拟合了两个线性混合模型，以测试非本地植物和本地植物个体对GCF数量的反应是否存在差异。分别以植物高度和自然对数转换后的总生物量为响应变量。我们包括了物种来源（非本地或本地）、GCF数量及其交互作用作为固定因子，并包括了物种身份、盆栽身份、实验组和GCF组合的身份作为随机因子。此外，为了测试不同单一GCF对非本地植物和本地植物的影响是否不同，我们还使用了包含对照组和五个单一GCF处理的盆栽子集进行了两个线性混合模型。分别以植物高度和平方根转换后的总生物量为响应变量。包括了物种来源、五个虚拟对比及其交互作用作为固定因子。还包括了物种身份、实验组和盆栽身份作为随机因子。为了测试GCF数量对八个研究物种的影响，我们还分别使用了每个物种的数据子集进行了线性混合模型。在这些线性混合模型中，分别以植物高度或总生物量为响应变量。为了改善残差的正态性，我们进行了不同的转换（详细信息见支持信息）。

分析单个GCF和对照组子集的结果显示，GCF对群落生产力没有显著影响（支持信息），而微塑料的存在倾向于增加非本地植物的生物量比例（p = 0.067；支持信息）。对完整数据集的分析表明，GCF数量的增加对整个群落的总生物量生产没有显著影响（图2A；支持信息）。然而，随着同时作用的GCF数量的增加，非本地植物的生物量比例增加了（从42.8%增加到62.33%，p = 0.002，图2B；支持信息）。对非本地植物生物量比例的层次多样性-交互作用分析显示，GCF身份模型最适合数据（表1）。然而，在去除最具影响力的GCF（即微塑料）后，GCF数量的正面效应仍然显著（p = 0.024；支持信息）。这些结果表明，GCF数量对非本地植物生物量比例的正面效应可以归因于所有GCF的叠加效应。

全球变化因子（GCF）数量对总群落生产力（A）和非本地植物生物量比例（B）的影响。数据以平均值±1标准误差表示。较小的浅紫色点表示原始数据。实线表示具有95%置信区间的显著关系（p < 0.05），非显著关系则省略了线条（p ≥ 0.1）。表1显示了全球变化因子（GCF）身份和GCF交互作用对非本地植物生物量比例影响的贡献（有关不同模型的解释，请参见支持信息）。模型比较基于对数似然比检验，每个模型后的数字表示参考模型。最佳拟合模型（即AIC最低的模型）用粗体标出。

非本地植物和本地植物对多个GCF的生长反应

在单个GCF对植物的影响中，盐碱化降低了植物高度（p = 0.006），并且无论植物来源如何，都倾向于降低总生物量（p = 0.088）。ALAN的应用倾向于促进本地植物的高度，但降低了非本地植物的高度（p = 0.053；支持信息）。此外，非本地植物和本地植物对GCF数量增加的反应不同。具体来说，随着GCF数量的增加，非本地植物的生物量增加了（+23.86%），而本地植物的生物量则减少了（-32.19%，p = 0.002，图3A；支持信息）。随着GCF数量的增加，植物高度降低，但本地植物的降低幅度更大（-15.12%），而非本地植物为-6.57%（p = 0.005，图3B；支持信息）。层次多样性-交互作用模型显示，对于非本地植物的生物量和高度，GCF身份模型的拟合效果最好（即AIC最低；表2）。然而，我们没有发现任何单一GCF对非本地植物表现的显著正面影响（支持信息），这表明只有多个GCF的组合效应影响了非本地植物的表现。另一方面，对于本地植物的生物量和高度，平均GCF交互作用模型和单独的成对交互作用模型分别具有最佳拟合效果（表2），这表明一般交互作用或特定的GCF交互作用导致了非本地植物表现的非叠加效应。图3：在图查看器或PowerPoint中打开

全球变化因子（GCF）数量对非本地植物和本地植物的总生物量（A）和高度（B）的影响。数据以平均值±1标准误（SE）的形式呈现。线条表示非本地植物和本地植物的拟合关系及其95%置信区间。提供了Origin与GCF数量交互作用的p值。

图4：在图查看器或PowerPoint中打开

全球变化因子（GCF）数量对四种非本地植物和本地植物的生物量（A−D, I−L）和高度（E−H, M−P）的影响。数据以平均值±1标准误（SE）的形式呈现。实线表示显著关系（p < 0.05）及其95%置信区间，虚线表示边缘显著关系（0.05 ≤ p < 0.1）；对于不显著的关系（p ≥ 0.1），线条被省略。

表2：全球变化因子（GCF）的身份及其交互作用对非本地植物和本地植物生物量和高度的影响（有关不同模型的解释，请参见支持信息）。模型比较基于对数似然比测试，每个模型后的括号中的数字表示参考模型。最佳拟合模型（即AIC最低的模型）以粗体显示。

模型（参考模型编号） AIC logLik L.ratio p-value
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非本地植物的生物量
1 Null 821.563 −404.781 –
2 GCF身份（1） 816.021 −397.010 15.542 0.008
3 单独成对交互作用（4） 821.453 −389.727 14.536 0.105
4 平均GCF交互作用（2） 817.989 −396.994 0.032 0.859
5 加性GCF特定交互作用（3） 816.613 −392.307 5.160 0.397

本地植物的生物量
1 Null 663.633 −325.817 –
2 GCF身份（1） 647.116 −312.558 26.518 < 0.001
3 单独成对交互作用（4） 650.978 −304.489 10.557 0.307
4 平均GCF交互作用（2） 643.535 −309.768 5.581 0.018
5 加性GCF特定交互作用（3） 645.151 −306.575 4.173 0.525

非本地植物的高度
1 Null 2686.409 −1337.204 –
2 GCF身份（1） 2669.887 −1323.944 26.521 < 0.001
3 单独成对交互作用（4） 2674.632 −1316.316 14.801 0.097
4 平均GCF交互作用（2） 2671.433 −1323.717 0.454 0.500
5 加性GCF特定交互作用（3） 2670.914 −1319.457 6.281 0.280

在介观群落中的四种非本地植物物种中，随着GCF数量的增加，Amaranthus retroflexus的生物量增加（p = 0.019），Lepidium virginicum也有增加的趋势（p = 0.081），而Lolium multiflorum则呈现相反的趋势（p = 0.060），Senecio inaequidens没有显著模式（图4A–D）。在四种本地植物物种中，Silene vulgaris的生物量随着GCF数量的增加而减少（p = 0.001），而其他三种物种没有显著模式（图4I–L）。此外，在非本地植物中，只有S. inaequidens的高度随着GCF数量的增加而减少（p = 0.071，图4H），而在四种本地植物中有三种物种的高度随着GCF数量的增加而减少（Daucus carota：p < 0.001，S. vulgaris：p = 0.008）或呈现减少趋势（Plantago lanceolata：p = 0.077，图4N–P）。当排除唯一的C4植物A. retroflexus后，这种模式变得不显著（p = 0.061；见支持信息）。

讨论
我们的介观实验表明，GCF数量的增加对非本地植物的生物量比例有积极影响，这与图1A–V中的情景一致。另一方面，对于高度，我们发现GCF数量对本地植物和非本地植物都有负面影响，但对本地植物的影响更为显著。尽管之前的综述已经得出非本地植物可能从某些GCF中受益的结论（Bradley等人，2010年），但我们的研究首次提供了证据，表明同时作用的GCF可能促进植物入侵。总体而言，本地植物比非本地植物更高，但随着GCF数量的增加，这种高度差异变小，因为本地植物的高度降低了。本地植物高度的降低可能减少了它们的光截获和光合作用，从而产生较少的生物量，而非本地植物因此受益。因此，总体而言，我们发现当GCF数量增加时，非本地植物的表现优于本地植物。尽管我们的混合本地-非本地群落的生产力没有受到GCF数量的显著影响，但我们发现GCF数量的增加显著促进了非本地植物在相对生物量生产方面的优势。层次多样性-交互作用模型显示，GCF-身份模型最好地解释了非本地植物的生物量比例。这一结果表明，GCF数量效应主要是由于单个GCF的加性效应。对非本地植物和本地植物的生物量进行的单独分析表明，GCF-身份模型也最好地解释了非本地植物的生物量，而平均GCF交互作用模型最好地解释了本地植物的生物量。这表明，至少对于本地植物的生物量而言，GCF数量的负面影响部分是由于GCF的非加性效应，且成对交互作用并不特定于任何GCF。对于本地植物的高度，也有证据表明GCF的非加性效应，但在这种情况下，成对交互作用的贡献取决于GCF的身份。我们不知道这种差异的原因，但推测可能是本地物种达到了它们的耐受阈值；因此，多个GCF的累积压力产生了不成比例的破坏性非加性效应，因为它们超出了生理临界点。因此，尽管大多数GCF数量效应是由于单个GCF的加性效应，我们也发现了GCF之间交互作用产生的非加性效应的证据。这将使得非本地植物增加优势的风险变得更加难以预测。先前的实验研究表明，非本地植物可能从我们研究中使用的单个GCF中受益：氮沉积（Liu等人，2018年）、ALAN（Liu等人，2022年，Kawawa Abonyo和Oduor 2024年）、微塑料污染（Menicagli等人，2023年）和盐碱化（Bollen等人，2016年）。据我们所知，只有少数实验和非实验研究测试了GCF之间的交互作用对植物入侵的影响（Kolb和Alpert 2003年，Lu等人，2022年，Yang等人，2022年，Shi等人，2025b年）。此外，我们只知道两项实证研究测试了GCF数量对非本地植物表现的影响（Fu等人，2024年，Zhao等人，2025年）。这些研究发现，当单独种植时，入侵性非本地植物更容易受到不同微塑料（Fu等人，2024年）和GCF（Zhao等人，2025年）数量增加的影响。相比之下，我们的发现表明，当非本地植物在群落环境中生长时，它们从GCF数量的增加中受益，这与许多关于单个GCF的研究结果一致。这也证实了元分析的结果，即GCF数量的影响可能取决于本地物种和非本地物种是否一起生长（Shi等人，2025b年）。这可能反映了许多入侵性非本地物种比本地物种更具竞争力（Kuebbing和Nuñez 2016年，Golivets和Wallin 2018年），并且可能具有更高的环境耐受性（Shi等人，2025a年）。鉴于GCF可能显著改变本地物种和非本地物种的共存，未来的研究应结合现代共存理论来更好地解释和预测入侵动态（Wu等人，2025年）。我们的研究发现，随着GCF数量的增加，本地植物的生物量和高度都降低了。GCF数量对本地植物表现的负面影响可能是由于GCF对本地植物有直接负面影响，或者是因为GCF对非本地植物有积极影响，导致本地植物受到竞争抑制（Zhang等人，2021年）。与此一致的是，先前的野外研究表明，温暖和Calluna vulgaris的入侵加剧了本地植物Dracophyllum subulatum的传粉者竞争（Giejsztowt等人，2020年）。此外，研究发现，温暖和干旱与Pennisetum ciliare的入侵共同加速了本地生态系统的退化（Ravi等人，2022年）。因此，尽管全球环境变化和植物入侵被认为是本地生物多样性丧失的主要驱动因素（Carboni等人，2021年，Pereira等人，2024年），但先前的实验研究和我们的研究表明，多个GCF和植物入侵可能共同加速了这一过程。尽管非本地植物的生物量比例随着GCF数量的增加而增加，但没有一个单独的GCF处理具有显著效果。然而，微塑料的存在具有边缘显著的积极效应。尽管如此，微塑料污染并不是GCF数量积极效应的唯一原因，因为当我们排除所有含有微塑料的处理时，GCF数量对非本地植物生物量比例的积极效应仍然存在（见支持信息）。我们使用的EPDM微塑料之前已被证明对本地植物的生长有负面影响，包括我们研究中的一个物种D. carota（van Kleunen等人，2020年）。然而，我们不知道有任何实验测试了EPDM对共同生长的本地和非本地物种的影响。最近的一项实验表明，另一种不可生物降解的塑料以及一种可生物降解的塑料增加了非本地植物Carpobrotus sp.相对于本地植物Thinopyrum junceum的竞争力（Menicagli等人，2023年）。然而，关于EPDM如何影响植物生长的了解仍然很少。先前的实验研究表明，添加轮胎颗粒（与EPDM类似，由合成橡胶制成）会降低土壤的生化性质，最终阻碍植物生长（Leifheit等人，2022年）。这表明像EPDM这样的微塑料可能通过影响非生物或生物条件直接或间接影响植物。我们研究中的EPDM可能对非本地植物有直接积极影响，或者更有可能的是，非本地植物从EPDM对本地植物的负面影响中受益。为了区分这些可能性，未来的研究不仅应该在混合物中种植这些物种，还应该单独种植每个物种。很少有研究测试了单个GCF如何影响我们研究的八个物种的表现（Leishman等人，1999年，Guo和Al-Khatib 2003年）。因此，我们不能确定在GCF条件下选定的非本地物种是否通常优于选定的本地物种。此外，非本地植物生物量比例随GCF数量的增加而增加并不一定是由所有八个物种共同引起的。实际上，只有一个本地物种Silene vulgaris对GCF数量的增加表现出显著的负面生物量反应。另一方面，只有一个非本地物种A. retroflexus表现出显著的积极生物量反应，而非本地植物Lepidium virginicum和Lolium multiflorum分别没有表现出正面或负面的趋势。对于GCF数量对高度的影响，单个物种的反应更为一致，因为三个本地物种（D. carota、Silene vulgaris和P. lanceolata）表现出显著或边缘显著的负面反应，而只有一个非本地物种Senecio inaequidens表现出这种负面趋势。然而，当去除非本地植物A. retroflexus（我们研究中唯一的C4植物）后，这种模式变得不显著。由于样本量减少，统计功效也可能降低，而且我们只有一个C4物种，因此我们不能得出结论，即C4植物在未来复杂的多因素变化中是否会占据优势。因此，为了得出更一般的结论，未来的研究需要纳入更多的植物物种和群落，并重复功能组。尽管本实验中的多个GCF并没有促进所有非本地物种的入侵，但四个本地植物中有三个在生物量或高度上表现出负面反应。这表明，多种共同环境因素（GCFs）可能促进某些外来物种的入侵，从长远来看，这可能导致外来物种形成单一的种群。尽管据我们所知，我们的研究是首次在群落层面测试随着共同环境因素数量增加，外来物种的优势如何变化，但我们承认存在四个局限性：1）我们仅测试了一个植物群落，这可能限制了我们研究结果的普遍性；2）我们的实验仅限于五种共同环境因素，因此没有包括其他可能重要的因素，如气候变暖；3）虽然我们将微塑料处理作为共同环境因素之一，但我们不能排除使用塑料盆种植植物也可能导致所有处理中的塑料污染，从而影响实验结果；4）虽然我们的研究表明同时存在的共同环境因素数量有显著影响，但由于我们没有包括所有可能的共同环境因素组合，因此无法确定哪些特定因素组合的影响更为显著。识别这些多因素之间的相互作用对于实际生态系统管理来说将更具信息价值。在未来的研究中应避免这些局限性，例如通过使用多个植物群落、更多的共同环境因素、陶土盆以及更完整的共同环境因素组合。我们还建议在未来的研究中考虑共同环境因素的影响方向，这有助于简化植物入侵的预测模型（Shi等人，2025a）。此外，还需要考虑共同环境因素通过其他营养级（如土壤微生物、传粉者和食草动物）对植物的间接影响。尽管我们的研究填补了多共同环境因素研究领域的一个重要空白，但仍迫切需要更多的实证研究来填补现有的知识空白。总之，虽然之前的研究已经表明共同环境因素的数量可能影响生态系统服务（Zhou等人，2024）、土壤生态过程（Rillig等人，2019b；Sáez-Sandino等人，2024）、本地植物群落特征（Speißer等人，2022）以及本地（Zandalinas等人，2021）和非本地物种（Fu等人，2024；Zhao等人，2025）的个体生长，但我们在这里表明，共同环境因素的数量也可能增加非本地植物在群落中的优势。然而，我们也发现共同环境因素的数量对不同非本地物种和本地物种的影响可能有所不同。因此，未来的研究应包括更多的非本地和本地物种以及更多的共同环境因素组合。尽管如此，我们的结果表明，随着植物群落所暴露的共同环境因素数量持续增加，某些非本地物种的入侵风险可能会进一步增加。

致谢：
我们非常感谢Otmar Ficht、Heinz Vahlenkamp、Kristina Schlötter、Cathrin Wagner、Kyra Boschert和Anna Rankl在实验中的实际帮助。开放获取资金的提供和组织由Projekt DEAL负责。

XS感谢中国国家留学基金委（202204910008）的资助。XS和DC感谢国际马克斯·普朗克定量行为、生态与进化研究学校的支持。

作者声明没有利益冲突。

作者贡献：
Xiong Shi：概念化（平等参与）；数据管理（平等参与）；形式分析（协助）；调查（平等参与）；可视化（平等参与）；写作——初稿（主导）；写作——审阅和编辑（平等参与）。
Duo Chen：概念化（平等参与）；数据管理（平等参与）；形式分析（主导）；调查（平等参与）；可视化（平等参与）；写作——审阅和编辑（平等参与）。
Mark van Kleunen：概念化（平等参与）；资金获取（主导）；监督（主导）；写作——审阅和编辑（平等参与）。

数据可用性声明：
所有支持研究结果的数据和代码均可在以下链接获取：https://doi.org/10.6084/m9.figshare.28444685 (Shi等人，2026)。