锌（Zn）是一种必需微量元素，在土壤-植物-人体连续统中发挥着关键作用，影响着土壤健康、作物生产力和人类营养。其在土壤中的行为受物理化学和生物因素复杂相互作用的控制，这些因素包括土壤pH、有机质、黏土含量、氧化还原条件和环境变异性。锌的有效性通常在碱性、石灰性和沙质土壤中降低，而其溶解度则随pH降低而显著增加，每降低一个单位pH值，溶解度增加100倍。有机质通过络合稳定锌，同时也通过可溶性有机金属形式增强其移动性，从而发挥双重影响。吸附和解吸等过程调节锌在土壤固相和液相之间的分配，从而控制其生物有效性和植物吸收。锌在植物代谢中发挥重要作用，包括酶活化、膜稳定和生长调节，并通过支持免疫功能、内分泌调节和代谢稳态促进人类健康。然而，锌失衡仍然是一个关键挑战，因为锌缺乏和过量积累都会对植物表现和人体健康产生不利影响，导致代谢受损、氧化应激和微量元素相互作用。此外，气候变化预计会改变土壤中的锌动态，影响其移动性、生物有效性和在营养级系统间的转移。本综述全面、综合地阐述了锌在相互关联系统中的动态变化，并强调了未来的研究方向，强调需要结合土壤管理、微生物干预、作物改良和精准农业的综合策略，以提高锌利用效率，确保可持续的农业和营养安全。
1. 引言
锌是影响土壤健康、作物生产力和人类营养的必需微量营养素。全球“隐性饥饿”（即微量元素缺乏）构成重大威胁，其中锌是关键元素。提高土壤中锌的有效性和增加可食用作物中的锌浓度已成为一项战略性农业优先事项。锌缺乏是发展中国家疾病负担的第五大原因。土壤锌浓度差异很大，平均值为64 ppm，其有效性和生物有效性取决于土壤pH、有机质、质地、水分、温度、微生物活性、根际分泌物以及与其他营养元素的相互作用等多种因素。气候变化通过改变降水模式和温度，预计将影响锌在土壤中的分布和移动性，从而影响植物吸收和人体营养。
2. 土壤中锌的命运与作用
2.1. 土壤中的锌
土壤主要通过自然风化过程（成土化学和地球化学）获得锌等微量元素。锌存在于多种矿物中，如闪锌矿（ZnS）、氧化锌（ZnO）、菱锌矿（ZnCO3）等。全球地壳锌平均浓度约为80 mg kg−1，不同母质和土壤类型中浓度差异显著。印度土壤中总锌浓度范围为20-97 mg kg−1，而全球范围为10-300 mg kg−1。锌在土壤系统中以多种形态存在，包括水溶性、可交换性、有机结合和矿物结合等。植物有效锌（如DTPA-可提取锌）的浓度是评估土壤锌状况的关键指标，其空间分布与土壤分类和气候因素相关。
2.2. 土壤中锌的不同形态
锌在土壤中以多种不同的库存在，其化学形态和有效性各异。这些库包括土壤溶液中的水溶性锌、通过静电作用吸附在土壤颗粒上的离子可交换态、有机结合络合物以及结构结合在原生和次生矿物中的锌。植物根系主要从土壤溶液中吸收二价离子形态（Zn2+）。锌的生物有效性受其化学形态的显著影响。土壤pH是调节锌有效性的关键因素，高pH促进不溶性锌氢氧化物的形成。有机质通过形成稳定的金属-有机络合物和可溶性有机金属螯合物，对锌的动态具有双重调节作用。锌在土壤中的分布分数（如水溶性、可交换性、有机结合、残留态等）显著影响其生物有效性。
2.3. 土壤中锌的行为
锌在土壤中的行为受其自身形态、土壤类型、根际动态和环境条件之间相互作用的复杂影响，其中吸附和解吸过程是其移动性和生物有效性的关键调节器。吸附容量通常随初始锌浓度和土壤性质（如有机质、阳离子交换容量、pH、黏土含量、铁/铝氧化物）而变化。高pH、高CaCO3浓度和高黏土含量通过水解和表面吸附增强锌的固持。吸附机制可分为非特异性（静电结合，可交换）和特异性（内层配合物，离子/共价键，不可交换）吸附。锌在土壤化学中的动态通常用吸附和解吸等温线模型（如Langmuir和Freundlich方程）来描述。
2.4. 土壤中锌的移动性
锌在农业土壤中的施用促进了其在土壤剖面中的垂直迁移和空间分布。锌的移动性受初始浓度梯度、有机配体有效性和pH动态等多种相互作用的控制。锌在土壤基质中移动性有限，但螯合锌复合物在足够土壤水分条件下表现出更大的移动性。可淋失的锌组分对地下水完整性构成威胁，突显了锌迁移的环境影响。土壤类型和有机螯合物组成显著影响锌在土柱系统中的分布、移动性和淋失行为。
2.5. 土壤锌缺乏
锌是植物生长和繁殖所必需的微量营养素，但由于其高反应性和强结合能力，在土壤中移动性低。印度各邦锌缺乏率差异显著。锌缺乏症常见于高pH石灰性土壤和沙质酸性土壤。锌在多种生理过程中发挥关键作用。全球约49%的土壤潜在缺锌。导致锌缺乏的关键因素包括母质风化、黏土矿物组成、碱性土壤pH、沙质土壤质地、高盐浓度、石灰性土壤、渍水、有机质含量、高镁和/或碳酸氢根浓度、养分吸收超过施用、集约农业实践以及高产肥料的使用。
3. 植物中锌的命运与作用
3.1. 不同形态锌对植物吸收的竞争行为
土壤中锌以可溶性、可交换性、有机结合和矿物结合等多种形态存在，这些形态竞争植物根系的吸收。锌的生物有效性由土壤性质（如pH、氧化还原电位、有机质含量）驱动。有机结合和矿物结合锌需经过微生物或化学转化才能被生物利用，而离子形态的可溶性锌最易被吸收。螯合锌的优势在于能增强养分移动性并减少与其他必需阳离子（如Fe和Mn）的竞争。根际分泌物也会影响局部pH，螯合是改变根际锌有效性的另一种机制。
3.2. 植物吸收锌的分子机制理解
植物吸收锌的分子机制涉及根细胞质膜上的特化转运蛋白。其中，关键成员属于ZIP（锌调节转运蛋白/铁调节转运蛋白样蛋白）家族。此外，NRAMP（天然抗性相关巨噬蛋白）家族的蛋白质也有助于锌在植物组织内的转运。这些转运蛋白的活性受植物锌状态的动态调节。bZIP家族的转录因子对于控制锌吸收和分布相关基因的表达至关重要。复杂的反馈环路在锌充足和缺乏条件下调节转运蛋白活性。microRNAs也参与锌转运蛋白的协调调节。
3.3. 锌在植物代谢中的作用
锌作为植物代谢中重要的调节微量营养素，主要是多种酶（如碳酸酐酶、超氧化物歧化酶、RNA聚合酶）的结构和催化辅因子。锌有助于维持膜完整性，稳定生物膜结构，并在非生物胁迫条件下保护细胞免受氧化损伤。锌还通过参与生长素代谢与植物生长调节密切相关。锌缺乏会导致脉间失绿、生长受阻和代谢活动下降等生理异常。锌缺乏已被证明会破坏氮代谢。锌补充可以缓解这些缺乏症状，但锌利用效率受土壤特性、植物基因型和环境条件的强烈影响。
3.4. 锌生物强化
锌生物强化已成为通过增加可食用植物组织中锌浓度来对抗锌缺乏地区人群锌缺乏的可行策略。通过遗传标记和转基因技术，已成功培育出高锌作物（特别是小麦和水稻等主粮）。农艺实践（包括土壤或叶面锌施肥）与遗传育种工作协同，可进一步提高籽粒锌水平。基因组学和表型技术的进步促进了锌高效基因型的鉴定。微生物介导的生物强化是提高锌有效性和在作物中积累的可持续方法。有益土壤微生物（如丛枝菌根真菌和锌溶解细菌）通过产生有机酸、铁载体和改变根际条件来动员锌。微生物接种可显著提高可食用植物组织中的锌浓度。然而，微生物介导生物强化的有效性高度依赖于作物基因型、当地微生物种群、土壤理化特性和环境因素。
3.5. 锌对植物的毒性
锌虽是必需元素，但过量（通常由工业污染或过度施肥引起）会对植物健康构成威胁。典型的毒性症状包括失绿、根系伸长受抑制和生物量减少。锌毒性可能因其竞争吸收和转运必需养分（如磷和铁）而加剧。在细胞水平，锌胁迫诱导活性氧（ROS）产生，导致蛋白质、脂质和核酸的氧化损伤。抗氧化酶（如过氧化氢酶和过氧化物酶）的表达在极端条件下会上调。保持平衡的营养环境以及植物修复和土壤改良可以减轻锌毒性。
3.6. 锌的液泡区隔化
植物进化出将过量锌区隔在液泡内的机制，这是维持锌稳态和减轻细胞毒性的重要策略。这个过程由液泡膜定位的转运蛋白（如金属耐受蛋白和重金属ATP酶）促进。这些转运蛋白利用质子梯度将锌从细胞质主动运输到液泡中。液泡转运蛋白表达的调节由复杂的网络（包括金属响应转录因子）协调。液泡区隔是锌耐受性的关键适应机制。
3.7. 锌与植物病害：作用与调节
锌在调节植物-病原体相互作用中扮演双重角色。最佳锌水平通过促进木质素和胼胝质产生来增强细胞壁完整性。锌还激活宿主防御酶（如多酚氧化酶和过氧化物酶）。持续的锌流入可调节病程相关（PR）基因的表达，从而促进系统获得性抗性（SAR）的激活。锌缺乏会增加对锈病和枯萎病等病害的易感性，而最佳锌营养可降低病原体毒力。然而，过量锌会破坏有益微生物。
4. 人体中锌的命运与作用
4.1. 锌在人体中的主要作用
Zn2+是人体内仅次于铁的第二丰富的微量元素，是生化系统中的必需微量元素。成人每日膳食锌需求估计约为15 mg。人体总锌含量通常在1.4-2.3 g之间。锌与约10%的人类蛋白质组相关，在调节基因表达、DNA代谢、细胞分裂、免疫功能、认知过程和氧化防御机制中发挥重要作用。其生理功能包括：支持免疫系统功能；在DNA和RNA合成、细胞分裂、生长、伤口愈合、骨代谢、胎儿和儿童发育及认知功能中起关键作用；维持认知功能，促进神经发生和突触可塑性，并调节肽激素的合成和释放；在生殖过程中必不可少，包括精子发生、卵子发生和受精；是细胞代谢、DNA和蛋白质合成的关键；在皮肤病学中作为治疗调节剂；在内分泌功能中起基础作用，特别是在胰岛素和睾酮合成的调节中，对葡萄糖代谢和男性生殖健康至关重要；作为抗氧化剂，在保护细胞免受氧化损伤中起关键作用。
4.2. 锌与癌症
膳食锌摄入不足和吸收受损与癌症的发生、发展，在某些情况下与转移相关。低锌水平与疾病进展和生存率降低密切相关。临床和流行病学研究总结了低锌水平与肝癌、肺癌、妇科癌症、食管癌、结肠癌、口腔癌等癌症风险之间的关联。
4.3. 锌与肠道微生物组
过去十年，人类肠道微生物群已成为宿主健康状况的重要因素。锌失衡（由肠道微生物群失调引起）是全球普遍存在的单一营养素问题。锌缺乏可能增加对细菌感染的易感性。膳食锌缺乏会减少肠道微生物多样性，并促进特别适应低锌环境的细菌生长。这会降低与矿物质（如锌）吸收以及碳水化合物消化和发酵相关通路的功能能力，从而可能减少短链脂肪酸（SCFA）的产生，并可能破坏胃肠道功能，降低锌的可吸收性。
4.4. 锌及其对严重急性呼吸综合征冠状病毒-2（SARS-CoV-2）的影响
锌在免疫功能，特别是抗病毒防御中起着至关重要的作用。锌状态已成为病毒性呼吸道感染（包括2019冠状病毒病）研究的焦点。全球高达17%的人口可能缺锌。低锌水平与病毒感染风险增加以及淋巴细胞活化和成熟能力降低有关。SARS-CoV-2编码两种对病毒RNA衍生的多蛋白加工至关重要的蛋白酶，包括糜蛋白酶样主蛋白酶（3CLpro或Mpro）和木瓜样蛋白酶（PLpro）。研究表明，金属离子结合被破坏会损害这些酶的蛋白水解活性，从而抑制SARS-CoV-2复制。具体而言，在二价过渡金属离子（如Co2+、Ni2+、Cu2+、Zn2+）存在下，PLpro和3CLpro的酶功能均被显著抑制。2+和扁柏酚的联合疗法抑制细胞内SARS-CoV-2复制">
5. 人体锌缺乏及其后果
锌缺乏相对罕见，主要发生在有妨碍锌吸收的医学状况或膳食锌摄入不足的个体中。症状可能包括皮肤和毛发状况改变、视觉或眼部障碍、感染易感性增加、伤口愈合延迟、味觉和嗅觉受损以及腹泻等胃肠道问题。
6. 人体锌的风险评估
农艺生物强化（特别是通过施用锌肥）是提高作物锌营养的广泛认可策略。然而，重复使用锌肥可能导致重金属在土壤和谷物中积累，对人体健康构成风险。重金属的慢性暴露会对免疫、内分泌、循环、骨骼、神经和酶系统产生不利影响。锌虽是必需的，但过量摄入会在系统性和细胞水平导致不良影响。细胞内锌浓度升高可通过诱导线粒体功能障碍和过量产生活性氧（ROS）来破坏细胞稳态。过量锌还会干扰其他必需微量元素（特别是铜）的代谢和吸收。土壤中锌的过度积累会增加作物对锌的吸收，可能导致谷物锌浓度超过安全膳食限值。为了评估通过谷物消费接触重金属的潜在健康风险，人体健康风险评估已成为一种可靠且广泛使用的方法。
7. 新兴挑战与未来展望
尽管在理解锌在土壤-植物-人体系统中的动态方面取得了显著进展，但几个关键挑战依然存在。土壤锌有效性的强烈空间变异性是主要挑战。锌与其他养分（尤其是磷、铁、钙）的相互作用经常产生拮抗效应，降低其生物有效性和作物吸收效率。气候变化会严重影响锌的动态。农艺和微生物生物强化策略显示出有希望的结果，但其田间效率不一致。平衡锌营养对人类健康具有挑战性。未来的研究应整合基因组学、宏基因组学和精准农业等先进方法。开发锌高效作物品种，结合特定地点的养分管理和微生物辅助生物强化，在改善食物系统中的锌有效性方面具有巨大潜力。连接土壤科学、植物生理学和人类营养学的跨学科研究对于制定全面战略至关重要。
8. 结论
本研究强调锌是17种必需植物养分中最重要的营养素，并突出了其在植物-土壤-人体连续统中的关键作用。锌是植物中众多酶活性和代谢过程的重要辅因子。相反，锌缺乏会严重限制植物生长。土壤中锌的有效性受多种因素影响。除了在植物系统中的作用外，锌对人类健康也至关重要。然而，过量的锌水平可能有害，导致植物和人体中毒。因此，维持锌的最佳平衡对于维持农业生产力和人类健康至关重要。
