摘要
在人为改造的景观中，动物面临着来自人类的干扰以及来自捕食者和猎人的捕食风险的双重威胁。然而，尽管越来越多证据表明人类对动物行为有影响，但我们对野生动物如何调整其栖息地选择以适应由人类和捕食者共同创造的、不同类型的恐惧景观的理解仍然有限。在此背景下，有研究提出，猎物物种可能通过选择靠近人类基础设施的栖息地来减少遭遇捕食者的可能性（人类盾牌假说）。本研究调查了在阿尔卑斯山脉三个研究区域（法国、斯洛文尼亚和意大利）的狩猎季节，狍如何调整其栖息地选择。这三个研究区域在大型食肉动物存在、狩猎压力、人为和环境特征方面均不相同。研究人员利用来自45只成年狍的GPS定位数据以及关于野生有蹄类动物人类猎杀的精细空间数据，构建了资源选择函数（RSF）。研究人员首次发现了狍在应对猎杀风险方面存在人类盾牌假说的证据。在白天，当猎杀风险相对较高时，狍会减少与建筑物之间的距离，但这种行为存在较高的个体间变异性和空间约束。从功能上讲，人类盾牌行为出现在那些家庭活动范围内建筑物空间可达的地方。研究人员观察到不同研究区域间栖息地选择存在显著差异，在狼的存在和人类干扰程度最高的区域观察到了最强的响应。研究结果证明了阿尔卑斯山动态恐惧景观中，对风险的反应存在强烈的、情境依赖性的变化，并为人类主导景观中的长期野生动物管理提供了见解。
研究背景与问题
理解动物如何在充满威胁的人类世景观中生存，是当今生态学与保护生物学的核心挑战之一。动物，特别是像狍（Capreolus capreolus ）这样的有蹄类猎物，面临着复杂的“恐惧景观”，其中风险既来自自然捕食者（如狼），也来自人类猎手。传统上，猎物会通过选择森林等“避难所”来规避风险（“避难假说”）。然而，一个引人深思的假设——“人类盾牌假说”提出，猎物可能反而会靠近人类建筑和活动区域，以此作为避开天敌的屏障，因为捕食者通常会回避人类。尽管已有一些支持性证据，但该假说，特别是猎物在面对人类猎人时是否也会采用此策略，在欧洲生态系统中仍缺乏实证检验，其适用性也显示出高度的情境依赖性。为了填补这一知识空白，并探究猎物如何应对由人类和自然捕食者构成的、多重且动态的风险组合，研究人员在阿尔卑斯山脉开展了一项多区域研究。
研究概述与意义
这项题为“Human shield: a context-dependent strategy of roe deer in an alpine human-dominated landscape”的研究，发表于保护生物学领域的权威期刊《Biological Conservation》。研究旨在检验阿尔卑斯山狩猎季节期间，狍在面对不同组合的狩猎压力、大型食肉动物（主要是狼）存在和城市化水平时，如何调整其栖息地选择行为，特别是验证“避难假说”和“人类盾牌假说”。通过对比分析法国、意大利和斯洛文尼亚三个情境迥异的研究区域，该研究首次为狍利用建筑物作为防御人类猎手的“人类盾牌”提供了证据，但同时也揭示了这种行为具有强烈的个体差异性和空间情境依赖性。研究强调了理解野生动物行为必须考虑多重风险的相互作用、景观结构的约束以及个体间的行为变异，为人类主导景观下的野生动物管理和保护策略，如维持栖息地异质性和避难所，提供了重要的科学依据。
关键技术方法
本研究采用了整合空间生态学与统计建模的方法。核心数据包括来自三个研究区域（法国、意大利、斯洛文尼亚）共45只佩戴GPS颈圈的成年狍在狩猎季节（9月至12月）的定位数据。研究构建了精细化的空间风险图层：利用猎人组织提供的所有被猎杀有蹄类动物的位置记录，通过核密度估计（KDE）生成了表征“猎杀风险”的空间图层，并区分了不同狩猎模式（如守候狩猎、潜行狩猎、驱赶狩猎）。同时，使用夜间灯光数据作为“城市化”程度的代理变量，并计算了每个GPS点与最近森林、建筑物、道路、小径的欧氏距离作为环境协变量。数据分析的核心是构建资源选择函数（RSF），比较动物实际利用点与在其家庭活动范围（95%核密度估计）内生成的随机可用点的生境特征。研究人员通过广义线性混合模型（GLMM）进行模型选择，并采用两阶段自举法来估计种群水平和区域特异性的选择系数，以检验“猎杀风险”与“距森林距离”（避难假说）及“距建筑物距离”（人类盾牌假说）的交互作用，同时评估个体功能响应。
研究结果
3.1. 狩猎季节种群水平的栖息地选择
在白天，狍强烈选择落叶林和靠近森林边缘，并且随着猎杀风险增加，这种对森林边缘的选择显著加强，这与“避难假说”一致。同时，狍整体上回避高猎杀风险区域。然而，在种群水平上，未发现猎杀风险与距建筑物距离之间存在显著的交互效应，即“人类盾牌”效应不显著。在夜间，狍继续保持对森林邻近性的选择，并回避高照明（城市化）区域。猎杀风险在夜间无显著的种群水平效应。
3.2. 研究区域间的变异
狍对风险的反应在不同研究区域间存在高度变异。白天，在意大利（高捕食者存在、低狩猎压力、高城市化）和斯洛文尼亚（高狩猎压力、近期有捕食者存在、低城市化），对猎杀风险的回避都很强；而在法国（零星/无捕食者、中等狩猎压力、低城市化），回避反应弱且个体间变异大。夜间，在法国和斯洛文尼亚，狍选择高猎杀风险区域，但在意大利则继续回避，表明意大利可能存在由长期存在的狼和高城市化共同导致的累积风险效应。
3.3. 利用避难生境作为跨情境的应对猎人策略
在种群水平上，狍对森林边缘的选择随着猎杀风险增加而强化，这强有力地支持了针对猎人的“避难假说”。斯洛文尼亚的反应最强，意大利次之，法国最弱。夜间，意大利和法国都显示出对森林邻近性的强烈选择（可能出于不同的原因，如避狼或觅食），而斯洛文尼亚则无此明确选择，可能与当地新 reintroduced 的猞猁主要在森林中捕食有关。
3.4. 人类盾牌假说：高度的个体与情境变异
尽管在种群水平上不显著，但个体系数变异范围极大。平均而言，在意大利，狍表现出与人类盾牌假说一致的模式：随着猎杀风险增加，它们更靠近建筑物。而在法国和斯洛文尼亚则呈现相反模式。关键的功能响应分析（）揭示了“人类盾牌”策略的空间约束性：当建筑物在家庭活动范围内空间上可达时（如意大利，平均距离≤500米），部分个体会采用靠近建筑物的策略来应对猎杀风险；而当建筑物距离较远时（如斯洛文尼亚，平均约1公里），无论个体风险感知如何，此策略都不可用。这证明了“人类盾牌”是一种有条件的、个体驱动的策略，其可行性受景观结构制约。
讨论与结论总结
研究人员在讨论部分指出，狍的栖息地选择展现出复杂的情境依赖性和个体间变异。在种群水平上，利用森林作为应对猎人的“避难所”是一种跨情境的稳健策略。相比之下，“人类盾牌”策略（即利用建筑物防御猎人）虽然首次在欧洲狍中得到证据支持，但它主要体现为一种个体驱动的、条件性的策略，其出现高度依赖于当地风险的组合（如意大利的累积风险情境）以及建筑物在个体家庭活动范围内的空间可达性。研究未发现不同狩猎模式对狍空间反应的显著影响。
研究结论可总结为：
研究结果表明，人类活动是狍栖息地选择的关键驱动因素，其反应存在强烈的情境依赖性和个体水平变异。研究人员首次提供了建筑物可以作为欧洲狍防御猎人的“人类盾牌”的证据，尽管这种效应受到建筑物可达性、个体变异性和当地风险情境的制约。重要的是，避难行为作为一种稳健的种群水平策略在所有情境中出现。研究结果强调，理解猎物对风险的反应需要不仅考虑威胁的存在和强度，还需考虑潜在避难所的空间分布和可达性，以及多重风险源如何在空间、时间和个体间相互作用。从管理角度来看，维持景观异质性和猎物避难所（包括认识到人类基础设施作为潜在避难所的作用）可以为猎物提供空间选择以避免重叠的威胁，这对于在人类主导的景观中促进野生动物与人类的共存至关重要。
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