陆海界面是全球生物地球化学循环的关键组分，微生物驱动着碳、氮、硫等元素的循环过程。该综述系统梳理了典型陆海界面的研究进展，阐明微生物群落结构与代谢功能如何调控溶解性有机碳(DOC)与颗粒性有机碳(POC)的迁移、转化及留存。研究人员进一步解析了碳循环动态的驱动机制，强调生物地球化学循环耦合与气候变化的关键作用，重点关注海洋微生物碳泵(marine MCP)、土壤微生物碳泵(soil MCP)与矿物结合碳泵(mineral-associated carbon pump，MnCP)之间的协同作用，并将其整合为陆海MCP框架。在此基础上，研究人员提出了基于碳利用效率(carbon use efficiency)与细菌生长效率(bacterial growth efficiency)等可量化参数的整合研究框架，将微观微生物过程与陆海界面的长期碳封存能力直接关联。
引言
陆海界面涵盖河口、滨海湿地、潮间带及邻近陆架海域，是陆地与海洋碳库的关键衔接带，接收来自河流与湿地系统的大量溶解性有机碳(DOC)与颗粒性有机碳(POC)。内陆淡水系统作为上游处理单元，调控输入滨海界面的碳通量、活性及赋存形态，忽略该区域碳动态会导致陆地碳汇高估与海洋碳储低估。人类活动引发的富营养化、缺氧与酸化等胁迫，造成“高固碳、低封存”的矛盾现象。微生物作为有机质分解与合成的核心驱动者，通过微生物碳泵(MCP)机制将活性DOC转化为惰性溶解性有机碳(RDOC)，实现长期碳储存。MCP概念从海洋系统逐步拓展至陆地（土壤MCP）并衍生出矿物结合碳泵(MnCP)：土壤MCP通过微生物残体累积形成稳定土壤有机碳(SOC)；MnCP通过矿物吸附、配位与封装作用实现有机碳物理化学稳定。三者协同构成陆海界面的集成碳调控系统，为基于微生物组的气候技术方案提供了理论基础。
从河流到陆架的微生物碳加工
河流与内陆淡水系统
淡水微生物作为上游碳加工者，在向下游输送过程中快速矿化与转化陆地有机质。营养丰富的上游河段常伴随碳氮解耦，氮同化强但反硝化受限，促进浮游植物暴发与DOC向高生物可利用形态转变。浮游植物源DOC被细菌快速转化为CO2，缺氧微区中产甲烷古菌进一步将其转化为CH4，降低长期碳储存潜力。台风、暴雨与微塑料污染会加速浮游细菌周转，抑制甲烷氧化或上调mcrA基因表达，提升CH4排放；抗生素则通过抑制反硝化与厌氧氨氧化(anammox)削弱沉积物固氮去除能力，间接增强近岸初级生产与有机质再矿化。基因组资源揭示放线菌门(Actinobacteria)、变形菌门(Proteobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidota)与疣微菌门(Verrucomicrobiota)在河流生态系统中显著富集，其中放线菌通过actinorhodopsin利用光能合成ATP，减少对有机碳的依赖；疣微菌门编码大量糖苷水解酶靶向复杂多糖，直接驱动DOC解构与重组。这些光代谢与水解释放途径将河流-淡水交错带塑造为古老陆地碳的动态生物反应器，评估陆海连续体碳汇效率必须考虑RDOC再活化、微生物氧化能力与污染物放大的产甲烷效应。
红树林与潮滩
滨海湿地与潮滩是陆海界面最强大的蓝碳系统之一，其碳汇功能比传统认知更为复杂。红树林沉积物中硫酸盐还原类群占据优势功能位，硝酸盐还原至铵的异化过程呈现强烈垂向分层，形成以硫、氮还原为核心的代谢模块，调控温室气体通量并重组陆地DOC为富含芳香族、硫与氮的惰性分子。植被演替通过改变养分供给与氧化还原微环境重构元素循环：互花米草(Spartina alterniflora)提升沉积物铵态氮与硝态氮浓度，pH与酸挥发性硫化物共同调控硫氧化与反硝化过程；无瓣海桑(Sonneratia apetala)引入虽增加冠层覆盖，但会改变产甲烷菌群结构并提高CH4排放。潮滩面积超过120,000 km2，碳埋藏率与红树林、盐沼相当，温度与水文的季节变化驱动DOC来源与性质改变，沉积物微生物组主导DOC降解与重组，病毒携带的辅助代谢基因可重编程宿主代谢，促进宿主固碳与有机合成，提升埋藏效率。从潮下带至潮上带的盐度、溶解氧与根系活动梯度驱动微生物群落功能更替，生物被膜与化能自养途径的长期低估导致区域碳汇强度被系统性低估。
河口与陆架
河口-陆架交汇区是高生产力、高通量与强沉积加工的过渡带。季节性尺度上，营养限制减弱与光合产物高效加工调控CO2吸收；年际尺度上，东中国海陆架净碳汇主要由环流驱动的跨陆架碳输出维持。珠江口-东海陆架的POC通量受陆地输入、浮游植物暴发与沉积物再悬浮共同控制，异养细菌（尤其是黄杆菌与红杆菌科）在表层水与再悬浮事件中快速富集，驱动活性底物周转并伴随部分RDOC生成。底层缺氧至无氧水体中，微生物呼吸转向厌氧代谢，还原性中间产物的再氧化驱动化能自养暗碳固定，长江口及邻近海域暗碳固定可占日均总固碳量的15.4%–97.7%，携带IA型与IC型核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶大亚基基因(cbbL-IA & IC)的微生物是关键贡献者。沉积物过渡带的厌氧氨氧化可贡献东中国海陆架约50%的固氮损失，颗粒附着群落比游离群落形成更复杂稳定的网络，高效加工再悬浮有机质并调控陆架海的MCP效率。海-气CO2通量的汇-源反转现象凸显了理解MCP效率调控、DOC分子转化路径及缺氧-氮损失-硫氧化底栖-水层相互作用的必要性。
陆海界面有机碳转化与封存机制
微生物过程在陆海界面各分区持续重塑有机碳分配与转化，缺氧、沉积强度与盐度梯度等关键阈值调控分子组成与稳定性。在陆地生态系统，土壤MCP调控植物-真菌-细菌互作并促进初始有机碳稳定，根际与表土微生物将植物源多糖与木质素转化为代谢中间体与残体，与黏土、金属氧化物结合形成有机-矿物复合物并被团聚体物理保护，贡献矿物结合有机碳(MAOC)的形成。深层土壤（20–50 cm）在弱酸性与低氧条件下通过Fe/Al氧化物与黏土的相互作用进一步增强碳稳定。全球MAOC储量与周转约束下游碳输入，约为7.6 Pg C yr−1。河流并非被动通道，而是主动改造陆地碳的生物地球化学反应器：全球河流每年向海洋输送约1.02 ± 0.22 Pg C，其中DOC为0.30 ± 0.14 Pg C yr−1，POC为约0.18 ± 0.04 Pg C yr−1，约40%的陆地碳输入通过内陆水体逃逸返回大气，12%埋藏，仅48%抵达海洋。河流排放的CH4通量约为27.9 Tg CH4yr−1，光降解可在10天内移除高达72%的木质素类DOC，大幅降低其长期封存潜力。盐度作为强环境过滤器重构河口微生物组及其碳加工性状，改变陆源DOC的可利用性与转化路径。盐致絮凝作用可使约10%–30%的芳香族DOC随细颗粒物沉降。红树林作为陆海连续体的关键过渡带，单位面积固碳能力超过陆地森林，全球红树林每年输出约24 ± 21 Tg C yr−1的DOC与约22 ± 27 Tg C yr−1的POC，同时伴随大量溶解无机碳输出。河口红树林SOC储量（282 Mg C ha−1）高于远海红树林（250 Mg C ha−1），有效拦截陆地碳输入。微生物将部分有机质矿化，另一部分转化为大分子或残体，经物理化学机制保护后形成稳定碳库，红树林土壤微生物残体碳含量高达10.9 mg C g−1，以真菌残体为主导惰性组分。在陆架海域，海洋MCP主导有机碳归宿：浮游植物-微生物 consortium 主导表层生产，底层缺氧水体促进化能自养暗碳固定；异养微生物通过多糖裂合酶与酚氧化酶等提升惰性/活性DOC比值，产生类腐殖质荧光DOC与羧基-rich脂环分子(CRAM)；病毒与质粒携带的辅助代谢基因可加速RDOC生成，约20%的碳通过沉降与洋流输送至>1000 m水深，实现千年尺度封存，RDOCt（特定环境下生成的本征RDOC）概念挑战了稀释假说，表明RDOC形成与底物周转之间存在动态平衡。
陆海界面碳循环的整合研究框架
MCP与MnCP
陆海界面动力过程（盐度梯度、缺氧、沉积物再悬浮与陆地输入）通过活化有机组分、加速再矿化与促进RDOC形成重塑碳库。MCP与MnCP共同构成了统一框架，将RDOC生成、残体产生与MAOC累积等微生物与矿物转化路径耦合为跨生态系统的碳稳定机制。海洋MCP以分子难降解性为主导，土壤MCP以矿物结合、残体累积与物理保护为核心，二者协同表现为串行与并行两种模式：串行路径中MCP生成相对惰性有机碳，MnCP随后通过矿物结合稳定该物质，微生物残体中富含极性官能团，通过配体交换与阳离子桥接实现更强稳定；并行路径中矿物直接屏蔽未充分加工的有机质，其稳定性通常低于串行路径形成的MAOC。陆海界面碳稳定路径共存且序贯耦合：土壤中微生物加工将植物输入转化为微生物残体，优先稳定在反应性矿物相上形成MAOC；淡水-海水过渡带中盐度变化与氧化还原驱动的铁循环可将部分矿物结合有机质重新活化为溶解态，提升陆源底物对海岸微生物的可利用性；微生物残体在陆-海输送中被再活化，在高沉积、缺氧条件下快速埋藏保存，或被海洋MCP进一步重塑为RDOC，或再矿化为CO2。碳归宿由土壤MCP/MnCP预处理与海洋MCP重塑共同塑造，形成连续体上的序贯控制系统。
核心量化指标
碳利用效率(CUE)与细菌生长效率(BGE)分别广泛应用于土壤与水生系统，量化同化有机碳在生物量生产与呼吸之间的分配，调控微生物代谢流向与碳归宿。CUE定义为同化碳中分配给微生物生物量的比例，计算公式为Cgrowth/(Cgrowth+Cresp)，其中Cgrowth为并入生物量的碳，Cresp为呼吸损失的碳。BGE定义为细菌生产量(BP)与（生产量+细菌呼吸量(BR)）的比值，在无其他碳损失时数学上等同于CUE。微生物常将大量同化碳分泌为胞外产物（黏液、多糖、酶等），此时CUE = BGE + Cby-prod/Cintake（Cby-prod为分泌的有机碳副产物，Cintake为总同化碳）。通气良好的土壤中胞外分泌通常可忽略，CUE可近似为BGE；水生系统中异养细菌可释放10%–30%的同化碳为DOC，基于生物量与呼吸的BGE会低估总碳利用率，校正DOC分泌后有效CUE高于传统BGE。该整合关系将BGE约束的生物量分支（最终贡献于残体形成与矿物结合）与CUE-BGE差值代表的副产物分支（可通过海洋MCP转化为RDOC）直接关联，对应陆海碳平衡中两种主导性持久有机碳形式。应用时需纳入系统特异性背景：滨海湿地需显式表征侧向碳输运与水动力扰动，对齐观测与模型时间尺度，区分功能群加权，并纳入温度、pH与溶解氧等关键理化控制；光照河口与近岸水体中，光化学矿化与光氧化转化作为上游修饰因子，直接改变DOC lability与表观BGE/CUE。MnCP目前仍缺乏标准化的效率量化方法，主要依赖静态库分馏与吸附等温线评估储存容量而非过程速率，未来需发展连接微生物周转率与矿物饱和潜力的动态指标，以实现MnCP在陆海MCP框架中的完整整合。
未来研究展望
过去十年的研究阐明了微生物过程调控陆海界面碳循环与温室气体通量的关键作用，陆海MCP框架实现了从陆地到海洋内部的碳转化追踪。整合宏基因组学、傅里叶变换离子回旋共振质谱与多同位素技术已识别出控制跨界碳归宿的关键生物地球化学阈值。未来应优先发展三类工作：构建表征陆海界面微生物碳转化的统一模型架构；建设具备更高时间分辨率的协同观测系统以捕捉跨生态系统阈值响应；推进数据-模型融合以显式表征RDOC形成与矿物稳定机制。为完善陆海MCP框架，需进一步厘清河流-河口-陆架连续体上有机质微生物再加工与下游稳定及跨界面输运的联系，明确微生物转化将碳导向持久形态而非快速再循环的时空条件与边界控制。五个核心研究方向包括：侵蚀源微生物残体在矿物结合储存、溶解/胶体输出与再矿化之间的分配比例及控制因素；淡水-咸水过渡带中盐度与氧化还原驱动的Fe/Al（羟基）氧化物与黏土矿物表面对残体结合模式与可逆性的调控；红树林沉积物将输入有机质转化为RDOC与矿物结合库的净效率及其垂直滞留与侧向输出的分配控制；人类活动改变的水动力与沉积动力学（围垦、防波堤、河道整治）对海岸MCP通量、颗粒-DOC交换及陆架侧向碳输运的重构效应；风暴、再悬浮等事件对微生物路径与氧化还原微环境的重置作用及其引发的脉冲式DOC/POC与温室气体排放。这些工作将为基于自然的气候解决方案提供更坚实的科学基础。
