起源和物候学很重要:橡树特性对共同花园中瘿蜂群落的影响

时间:2026年5月19日
来源:Acta Oecologica

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Kristine Vander Mijnsbrugge|Ibrahim Kaya|Kevin Maebe森林生态与管理系,自然与森林研究所,Gaverstraat 4号,Geraardsbergen,比利时摘要了解影响瘿蜂群落的宿主橡树特征对于预测气候变化对这些蜂类种群的生态后果

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Kristine Vander Mijnsbrugge|Ibrahim Kaya|Kevin Maebe
森林生态与管理系,自然与森林研究所,Gaverstraat 4号,Geraardsbergen,比利时

摘要

了解影响瘿蜂群落的宿主橡树特征对于预测气候变化对这些蜂类种群的生态后果至关重要。我们在比利时的一个共同花园种植园中,连续五年(2020–2024年)研究了九种瘿蜂在Quercus robur宿主上的夏季瘿形成情况。三种橡树来源之间的种群分化表明存在局部适应现象:两个非本地来源(低纬度的法国和高纬度的丹麦)相对于本地来源表现出较低的高度生长,并且在春季芽萌发、秋季叶片衰老和叶片叶绿素含量方面存在差异。在低纬度来源上,夏季瘿的形成显著减少,尤其是对于数量较多的Neuroterus物种;而高纬度来源则没有显示出一致性的差异。瘿的形成也与宿主橡树的物候特征相关:春季芽萌发的影响比秋季叶片衰老更为显著,大多数蜂类物种更偏好晚萌发的橡树,尽管有些物种与早萌发或中等萌发的橡树有关。树木高度和叶片叶绿素含量对某些物种的夏季瘿形成也有影响,这与植物活力假说一致。多变量分析未发现所研究的瘿蜂之间存在明显的种间相互作用。这些发现表明,橡树来源的选择可以影响相关的食草动物群落,表明辅助基因流可能产生连锁的生态后果。未来研究中包括有性和无性世代将有助于更全面地理解宿主-瘿蜂动态。

引言

瘿蜂(膜翅目:Cynipidae科)是一类多样的植食性昆虫。它们进化出了在寄生互动中诱导复杂瘿结构的独特能力(Stone等人,2002年)。这些瘿不仅作为食物来源,还为幼虫提供了微生境,在其中进食、发育和化蛹。瘿的形成是昆虫与其宿主植物组织之间高度特化的相互作用的结果(Stone和Schönrogge,2003年)。栓皮栎(Quercus robur L.)是许多温带欧洲森林中的优势树种,支持着特别丰富的瘿蜂群落,使其成为研究植物-昆虫共同进化、宿主特异性和生物多样性模式的模型系统(Hayward和Stone,2005年)。Cynipid蜂可以诱导出各种形状、大小和颜色的瘿,这些瘿出现在不同的宿主橡树器官上,包括茎、叶、芽、小枝、葇荑花序、橡子、橡子杯和根部(Price,2005年)。不同瘿蜂物种之间瘿表型的强烈变异被认为是由于选择作用避免了天敌造成的死亡(天敌假说)(Hayward和Stone,2005年)。有趣的是,单个橡树经常同时或依次被多种Cynipid蜂侵染(Egan等人,2018年)。
全球已描述了超过1300种与橡树相关的瘿蜂,主要分布在北半球(Stone等人,2002年)。这些瘿蜂群落不仅包括诱导瘿的蜂类,还包括利用瘿但不参与其形成的inquiline cynipids,以及将卵产在诱导瘿的或inquiline幼虫内的寄生蜂。寄生蜂可以对Cynipid蜂造成严重的死亡,进一步增加了瘿系统内的营养级相互作用复杂性(Stone等人,2002年)。
瘿蜂的特点是对宿主植物的高度特异性。宿主植物的多种特征,如形态、物候、植物活力和植物化学成分,可以影响诱导瘿的昆虫的选择(Abrahamson等人,2003年;Sinclair等人,2015年)。Cynipid蜂的特点是在许多物种中交替进行有性和无性繁殖,有些物种在一年内完成两个世代(Stone等人,2002年)。通常,有性世代在春季和初夏发育,而无性雌蜂在同一年的夏季和秋季发育(一年两代的生命周期)。典型的橡树Cynipid蜂特点是,一年内由两个世代诱导的瘿在表型上往往非常不同(Hayward和Stone,2005年)。
Quercus robur是一种优势树种,其自然分布范围广泛,从伊比利亚半岛到斯堪的纳维亚,从不列颠群岛到巴尔干半岛(Caudullo等人,2017年)。局部适应导致了不同来源之间的遗传分化(Meger等人,2024年)。种群分化可能表现在生长、物候、次生代谢物谱型和抗性机制等方面(Torres-Ruiz等人,2019年;Bertić等人,2021年),所有这些因素都可能影响瘿蜂的定殖成功率。研究表明,瘿蜂群落的组成和数量会随环境梯度变化(Moles等人,2011年;Jones等人,2022年)。Q. robur与同域物种Q. petraea一起,支持非常丰富的Cynipid蜂群落,可容纳超过70种Cynipid蜂(Fernandes和Price,1988年)。在最近的一项详尽研究中,Sinclair等人(2015年)在法国的橡树种植园中发现了13种瘿蜂的无性形式。
考虑到森林管理实践,特别是那些涉及辅助迁移和选择非本地树种以应对预测的气候变化的实践,了解橡树来源如何影响食草动物群落变得越来越重要。引入来自不同地区的橡树可能会无意中改变当地昆虫种群的动态,从而对更高级的营养级和整个生态系统功能产生潜在的连锁效应。在共同花园环境中种植来自不同地理区域的树木的来源试验,为区分遗传因素和环境因素提供了独特的机会(Aspalter等人,2025年),同时也涉及相关的生物群落(Sinclair等人,2015年)。然而,很少有研究明确将来源级别的遗传分化与共同花园环境中多物种瘿蜂群落的结构联系起来。冠层节肢动物的生命周期较短,恢复力较弱,对环境变化反应迅速(Valencia-Cuevas和Tovar-Sánchez,2015年)。因此,这类昆虫可以被视为森林健康状况的生物指标,并可能有助于预测气候变化的后果(Valencia-Cuevas和Tovar-Sánchez,2015年),这证明了进行深入研究的必要性。
在这项研究中,我们调查了一个由来自三个不同欧洲种子的Q. robur组成的来源试验,这些橡树一起种植在比利时的一个地点。具体来说,我们的目标是:(1)量化三种橡树来源之间的种群分化;(2)确定哪些橡树宿主特征可能影响了多种瘿蜂的出现模式;(3)评估五年内瘿蜂群落的潜在共现模式。通过整合宿主特征的变化和群落层面的昆虫反应,这项研究加深了我们对在变化的环境条件下宿主橡树种内遗传变异如何影响相关瘿蜂组合的理解。

章节片段

来源试验的建立

2016–2017年冬季,在比利时弗兰德斯的Moortsele(Lon:3.7855, Lat: 50.9608, Alt: 25m)建立了一个Quercus robur的来源试验,使用了来自三个不同来源的橡树(805株)和一种本地Carpinus betulus L.(桦木科)(275株)的常规种植材料(表1,图1A和B)。该来源试验旨在研究仅在种植橡树的区块以及橡树与C. betulus混合种植的区块中的来源分化。

宿主橡树的特性

在共同花园中,检测到三种橡树来源在高度生长、相对叶绿素含量指数、芽萌发时间和叶片衰老时间方面的种群分化。从2017年到2024年,低纬度(法国)和高纬度(丹麦)来源的橡树生长高度显著低于本地来源(表2;图2A)。在2019年,即测量叶片相对叶绿素含量的那一年,低纬度来源的指数较低

讨论

我们旨在提高对影响橡树上瘿蜂群落的宿主橡树特定特征的理解。橡树种植园的共同花园设置以及统一的环境条件使我们能够区分本地和非本地来源,并区分由遗传决定的橡树特征和由环境变化塑造的特征。

结论

尽管增加的局部资源异质性可能有利于食草动物(Hubert和Cottrell,2007年),但我们的结果表明,混合三种橡树来源影响了当地的瘿蜂群落。特别是,我们观察到在低纬度(法国)来源上夏季瘿的形成减少。这表明,即使在同一宿主物种内,来源之间的遗传差异也可以在统一的环境条件下塑造相关的昆虫群落。
辅助

资金来源

这项研究没有获得公共部门、商业部门或非营利部门的任何特定资助。

CRediT作者贡献声明

Kristine Vander Mijnsbrugge:概念化、形式分析、方法论、可视化、初稿撰写、审阅与编辑。Ibrahim Kaya:概念化、形式分析、方法论、撰写——审阅与编辑。Kevin Maebe:概念化、撰写——审阅与编辑。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

有几个人参与了共同花园中的测量和观察工作。特别感谢Stefaan Moreels、Sharon Moreels、Karine Maesschalck、Marc Schouppe和Robin Van Nieuwenhove。

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