生境异质性假说认为，环境异质性通过创造生态位塑造物种多样性，但其对物种内行为多样性的驱动作用尚未被充分阐明。行为多样性可增强种群开发生态位及适应环境变化的能力，明确环境因子如何塑造行为具有重要科学意义。本研究旨在检验时空环境异质性是否可预测跨物种、跨环境条件下的种群与个体水平行为多样性。研究人员整合了5种海狮、15个繁殖群、370个个体约927000次潜水的生物记录数据，利用广义线性混合模型(GLMM)分析了种群水平行为变异、个体特化度与灵活性指标同水深粗糙度、平均叶绿素浓度及叶绿素年际变率的关系。结果显示，环境异质性是行为多样性的关键驱动因子：在结构复杂生境与资源变率较高的种群中，潜水与觅食行为表现出更高的多样性，表明时空维度的环境异质性均与更高行为多样性相关。其中，生境复杂性促进了种群水平的行为变异，而低生产力环境则促使个体向特化策略转变，暗示资源限制条件下行为策略由泛化向特化偏移。跨物种与环境的一致模式结合已有研究证据，支持将生境异质性假说的适用范围从物种丰富度拓展至种内变异。研究结果提出两项保护启示：一是应保护生境复杂性以维持行为多样性；二是需优先保护低异质性环境中的种群，因其行为灵活性较低，对环境变化的脆弱性更高。
该研究发表于《Diversity and Distributions》，聚焦环境异质性对海洋食肉动物行为多样性的驱动机制。研究背景方面，生境异质性假说已证实环境异质性可提升物种多样性，但其在种内行为多样性层面的作用仍缺乏大尺度、跨物种的系统验证。行为作为生物响应环境变化最直接、最灵活的方式，其多样性直接影响种群的资源利用能力与适应性，而当前关于环境异质性如何塑造行为多样性的认知多局限于单一分类群或局部区域，尚未形成普适性结论。海狮作为广泛分布的海洋食肉动物，其潜水行为的标准化量化与全球尺度的繁殖群分布特征，为检验这一科学问题提供了理想模型系统。
研究人员基于全球15个繁殖群、5种海狮共370个成年雌性个体的生物记录数据，整合23年跨度的高分辨率潜水数据，量化了种群水平的行为多样性与个体水平的特化程度，并关联了对应区域的生境复杂度（水深粗糙度）、初级生产力（叶绿素浓度）及其时空变率，通过广义线性混合模型(GLMM)检验环境因子对行为多样性的预测作用。
关键技术方法包括：样本来源于全球15个繁殖群的成年雌性海狮，采集2000年至2023年的潜水数据；环境因子提取以繁殖群为中心100×100 km范围内的水深粗糙度（基于GEBCO卫星测深数据计算）、叶绿素浓度及其年际变率（基于MODIS-Aqua与SeaWiFS遥感数据集）；行为指标通过时间深度记录仪(TDR)数据计算，包括潜水形状多样性（时间深度TAD的群体四分位距）、觅食策略多样性（优势策略占比）、个体潜水形状一致性（TAD可重复性）与个体觅食策略特化程度（香农多样性指数）；统计分析采用LASSO变量筛选结合广义线性混合模型(GLMM)，以物种为随机效应，检验环境因子与行为多样性的关系。
研究结果分为以下部分：
3.1 种群水平觅食多样性
水深粗糙度与种群潜水形状多样性呈显著正相关（β=0.57，p<0.0001），即生境结构越复杂，种群内潜水剖面类型越多样。觅食策略多样性同时受水深粗糙度（β=-0.968，p<0.0001）与叶绿素年际变率（β=-0.934，p=0.0018）的正向驱动，高生境复杂度与高资源时间变率的种群中，单一优势觅食策略占比更低，策略多样性更高。敏感性分析排除样本量较低的繁殖群后，结果保持稳定。
3.2 个体特化
个体潜水形状一致性随水深粗糙度（β=-0.42，p<0.001）与平均叶绿素浓度（β=-0.47，p<0.0001）升高而降低，表明低生产力与结构简单生境中的个体潜水行为特化程度更高。个体觅食策略多样性（香农多样性指数）与平均叶绿素浓度（β=0.82，p<0.0001）及二者交互项（β=0.65，p<0.0001）呈正相关，即低生产力环境下个体更倾向于专一化利用特定觅食策略，且该效应在低生境复杂度环境中更强。排除高叶绿素异常值繁殖群后，结论不变。
讨论部分指出，时空环境异质性是跨物种行为多样性的主导驱动因子，支持将生境异质性假说拓展至种内行为层面。种群水平的结果与灵长类、节肢动物的已有研究一致，验证了“环境异质性创造多元生态位从而促进行为分化”的理论预期。个体层面的结果则与部分既往研究相反，提示个体特化与泛化的权衡可能取决于行为转换成本：海狮的潜水与觅食策略转换成本较低，因此高异质性环境中个体倾向于保持行为灵活性，而资源限制环境下竞争压力促使特化以降低种内竞争。研究强调保护生境复杂性的重要性，低异质性环境中的种群因行为灵活性有限，面临更高的环境变化风险。
结论部分表明，本研究首次提供了全球尺度、多物种的证据，证实环境异质性是行为多样性的关键驱动因子。结合灵长类与节肢动物的已有发现，该规律跨越分类群与生境类型具有普适性，构成基础生态学原理。研究将生境异质性假说的适用范围从物种多样性拓展至种内行为多样性，强调了将环境异质性与行为多样性纳入生态保护规划的必要性。
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