人类活动扩张加剧了对野生动物的时空压力，但驱动物种适应策略的内在生物学限制仍不明确。内源性昼夜节律从根本上限制了动物的时间可塑性，从而在时间与空间避难所利用之间形成了进化权衡。研究人员整合中国西南人类主导山地景观中25个月的红外相机监测数据，量化了多种鸟类与哺乳动物功能群的这一权衡关系。通过将时间重叠系数（Δ）与空间重叠指数（Ojk）相关联，并利用广义线性混合模型（GLMMs）进行分析，研究人员评估了不同功能群如何通过时空生态位划分来应对人类与家畜干扰。研究发现，针对人类与家畜，物种的时空重叠均呈显著负相关（人类：r = −0.680；家畜：r = −0.700），有力证明了野生动物主要依赖单一维度的避让策略。昼行性类群（如大型雉类与植食动物）与人类活动时间重叠度高（Δ：0.749–0.866），但通过降低空间重叠（Ojk：0.006–0.275）实现共存；相反，夜行性物种维持了较高的空间共存度（Ojk：0.106–0.492），却通过将活动峰值转移至深夜实现时间分离（Δ：0.202–0.333）。此外，营养级位置显著调节了空间响应：多数类群表现出广泛的空间耐受性，而食肉动物则表现出独特的“推拉”动态——显著回避人类（β = −0.0233，p = 0.023），同时被家畜吸引（β = 0.010，p = 0.038）。尽管植食动物对家畜强度的响应未达显著水平，但其空间重叠度显著低于其他类群，暗示了潜在的竞争排斥效应。这些发现为人类主导景观中的人兽共存提供了观测证据，强调了在制定保护策略时需考虑物种昼夜活动模式与功能群差异。
本研究发表于《Ecology and Evolution》，聚焦于人类活动剧烈扩张背景下野生动物行为适应的内在机制。当前研究虽已证实野生动物可通过时间错峰或空间隔离来规避人类干扰，但关于内源性昼夜节律如何作为深层生理限制，制约动物在时空资源利用上的灵活性，进而导致特定的时空权衡策略，尚缺乏系统的实证研究与理论整合。此外，现有工作多局限于单一分类群或单一行为维度，缺乏对多物种群落尺度上营养级介导效应的深入探讨。为此，研究人员选择云南轿子山国家级自然保护区这一典型的人类与野生动物长期共存的山区热点区域，旨在揭示物种如何在强烈的人为干扰下，通过受昼夜节律和营养级角色限制的时空策略实现共存。
研究采用了基于红外相机陷阱（Camera Traps）的非侵入性监测技术。研究人员在中国西南山地沿海拔梯度布设了23个固定监测位点，进行了长达25个月（2018年11月至2020年11月）的持续监测，覆盖了从2500米至3500米的完整生境带。研究选取了8种代表性鸟类和哺乳动物（包括赤麂、小麂、猪獾、马来豪猪、豹猫、黄喉貂、白腹锦鸡和红腹角雉），依据食性将其划分为植食动物、杂食动物和食肉动物三个营养级功能群，并利用贝叶斯框架对其昼夜节律类型进行了严格界定。
研究结果如下：
3.1 监测结果
研究期间共记录到38种野生脊椎动物，尽管人类及家畜的探测数占总探测数的72.3%，表明该区域人类活动强度极高，但野生动物丰度和物种丰富度并未随人类活动强度的增加而显著下降，证实了该系统中存在精细的人兽共存格局。
3.2 昼夜活动节律
分析显示，昼行性物种（如雉类和鹿类）虽然整体与人类活动时间重叠系数（Δ）高达0.749–0.866，但通过微调活动峰值（如避开正午）实现了有效的时间错位；夜行性物种（如豪猪、豹猫）则严格遵循夜间活动模式，与人类活动的重叠系数极低（Δ：0.202–0.333），建立了明确的时间避难所；黄喉貂表现出较强的泛化性，维持了中等程度的时间重叠。
3.3 空间划分与重叠
在空间维度上，物种采取了两种截然不同的策略。昼行性物种倾向于显著的垂直位移，将密度峰值分布在远离人类干扰核心区（2700–3200米）的高海拔地带，空间重叠指数（Ojk ）低至0.006–0.275；而夜行性及部分杂食性物种则在全海拔梯度连续分布，表现出较高的空间耐受性，空间重叠指数最高可达0.492。
3.4 野生动物与人为干扰的时空重叠
研究验证了核心假设：物种的时空重叠呈显著负相关。针对人类干扰，相关系数为r = −0.680；针对家畜干扰，相关系数为r = −0.700。这量化了“时空权衡”的存在，即昼行性物种依赖空间避让，而夜行性物种依赖时间避让。
3.5 不同营养级野生动物对人为干扰的空间响应
宏观尺度上，植食动物的空间隔离最为明显，尤其是相对于家畜的分布；微观尺度广义线性混合模型（GLMMs）进一步揭示了食肉动物独特的“推拉”动态：它们显著回避高强度的人类活动（β = −0.023，p = 0.023），但同时被家畜活动正向吸引（β = 0.010，p = 0.038）。植食动物在微尺度上也表现出对人类的边际回避倾向，而雉类和杂食动物则未表现出显著的空间响应。
在讨论部分，研究人员指出该研究首次在社区尺度上提供了野生动物时空权衡的观测证据。这种权衡由内源性昼夜节律限制和营养生态学共同驱动：昼行性物种因视觉觅食需求受限，主要通过空间位移规避风险；夜行性物种则利用时间避难所在干扰区内实现空间共存。植食动物对人类存在的极度敏感性符合“风险干扰假说”，即它们将人类视为“超级捕食者”；而食肉动物的“推拉”动态反映了其在规避人类致死风险与追踪家畜猎物资源之间的复杂行为博弈。研究人员也承认，由于缺乏无人类干扰的基线对照，难以断言这些行为是否为进化适应，且样本量限制了更复杂的模型拟合。
结论部分强调，保护工作必须同时保障时间与空间避难所。针对夜行性物种，应管控夜间旅游、光污染等新兴干扰；针对植食动物，需严防人类向其核心栖息地的侵蚀。未来的保护策略必须具备物种特异性和功能群针对性，充分考虑其生态位角色、敏感度及行为可塑性差异。
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