诺托鳄类（Notosuchia）鳄形动物主要为活跃的地栖捕食者，表现出广泛的生态形态学特化和体型变异。鉴于体型在脊椎动物生活史中具有重要作用，对诺托鳄类体型的准确估计对于理解该类群的宏观演化（macroevolutionary）和宏观生态学（macroecological）模式至关重要。然而，重建无现存代表种的化石物种的体型的挑战性，这一点此前已在诺托鳄类及其他分类群中得以证实。本研究中，研究人员采用系统发育贝叶斯推断（phylogenetic Bayesian inference）方法，基于近完整鳄形动物标本的头骨和股骨测量数据，并考虑分类单元间的非独立性，对40种白垩纪-新近纪诺托鳄类物种的全长进行了估计。研究结果显示，基于头骨和股骨估计的体型之间存在显著差异，其中头骨长度提供了更为稳健的估计值。研究人员认为，股骨长度更易受到运动方式、四肢姿势和生态栖息地等因素的影响，而这些因素在诺托鳄类（及更广泛的鳄形动物中）存在变异。尽管如此，两个骨骼区域的尺寸均与诺托鳄类的总体长显著相关。较大的体型通常与更偏半水生的生活方式相关，这可能是由于该生态位相关的选择压力所致。研究人员的发现还表明，来自淡水栖息地且食性专化程度较低的诺托鳄类受白垩纪-古近纪（Cretaceous–Palaeogene, K–Pg）大灭绝事件的影响较小，使得部分谱系得以存续并在灾后繁盛。
## 一、研究背景、问题与意义
体型是影响生物与环境相互作用方式的关键因素，与许多基础的形态学、生理学、行为学和生态学特征密切相关，使其成为动物自然史多个方面的良好代用指标。因此，体型在理解动物的宏观演化历史中具有重要作用，包括其灭绝脆弱性。动物体型可通过多种测量指标来捕捉，其中体重和体长是最常用的两种。体重与动物的重量和能量储备相关，也与其多样性动态和代谢率有关；而体长则提供其总体线性尺度的信息。
重建灭绝脊椎动物的体型十分困难，即便保存有成年个体的完整骨骼亦然，因为软组织极少保存；当仅有部分骨骼可用时，尤其是当该物种属于无现存代表群的类群时，挑战性更大。若物种具有非常规躯体构建模式（bauplan），则问题尤为突出。尽管已发展出多种估计灭绝脊椎动物体型的方法，从线性回归到先进的三维重建和体积估计，但许多方法对同一物种（包括同一标本）产生广泛分歧的估计值，尤其是针对特别大型的动物。
鳄形动物类群（Crocodylomorpha）包括现生鳄类及其已灭绝的近亲，涵盖了超过2亿年的演化历史。这段丰富的过去多样性包括多个躯体构建模式与现生形式显著不同的谱系，包括完全海生的海鳄类（thalattosuchians）和奔跑型的诺托鳄类。然而，与其他灭绝脊椎动物类似，相对较少的非鳄类鳄形动物物种以完整骨骼形式已知，估计其体型具有挑战性。大多数估计基于从现生鳄类标本推导的回归方程，但Young等人（2016）提出了使用谱系特异性线性回归来估计海鳄类体型的方法。近期，O'Brien等人（2019）提出了估计体型的系统发育方法，已应用于多项聚焦灭绝鳄类的研究，但尚未应用于非鳄类鳄形动物。
诺托鳄类可能是与现生鳄类相比最为奇特的鳄形动物。已知超过90个物种，从中侏罗世延续至新近纪晚期，这些主要为冈瓦纳大陆的类群大多为陆生，表现出广泛的生态形态学特化，包括不同程度的皮盾特化以及与不同食性相关的颅齿形态变异，导致其与鳄类相比具有显著不同的身体比例。诺托鳄类包括小型、似哺乳类的形式（如不到1米的Pakasuchus kapilimai），到中型和大型的超级食肉动物如鮠鳄科（baurusuchids）和塞贝科（sebecids，>2.5米）。
先前研究已尝试估计部分诺托鳄类的体型，但这些研究未充分考虑其独特的躯体构建模式。更准确地估计诺托鳄类的体型有助于更好地理解其高歧异度和生态形态变异背后的宏观演化过程，也可揭示体型在白垩纪-古近纪大灭绝中该群灭绝选择性中的作用——仅少数谱系在此次灭绝中幸存。
## 二、主要技术方法
本研究构建了迄今已知最完整的鳄形动物骨骼测量数据集，采用O'Brien等人（2019）提出的系统发育预测方法，考虑类群的系统发育关系，利用鳄形动物系统树上的体型代用指标信息进行预测。
具体方法包括：第一，系统发育框架构建——使用Godoy（2020）提出的鳄形动物超树的修改版本，通过Mesquite软件将末端类群扩展至467个分类单元，采用化石出生-死亡模型在MrBayes中进行时间校准分析，获得最大 credibility树（MCCT）及20棵随机抽样树。第二，体型数据测量与系统发育回归——从完整或近完整的鳄形动物骨骼标本中获取测量数据，包括背颅长（DCL，从吻尖到颅底）、股骨长（FL，从远端髁到近端股骨）和总体长（TL，从吻尖到尾尖），使用ImageJ软件从照片和文献中提取测量值；对于部分缺失尾部的标本，通过与完整诺托鳄类骨骼的比例缩放进行外推估计；采用系统发育广义最小二乘法（PGLS）回归评估TL与两个测量指标的相关性，所有数据经自然对数转换后在R中进行分析。第三，祖先体型重建——使用phytools包中的contMap函数，采用最大似然法估计鳄形动物系统树上的祖先体长值，并将体型值映射到诺托鳄类部分的系统发育上；采用Mann-Whitney-Wilcoxon检验评估陆生与半水生类群体型差异的显著性。
## 三、研究结果
**PGLS回归结果**：背颅长与总体长之间存在强且统计显著的正相关（R2=0.90, p<0.05）；相比之下，股骨长与总体长的正相关仅为中等程度（R2=0.48, p<0.05），表明基于颅骨测量的体型估计可能更为可靠和稳健。总体而言，基于DCL的体型预测平均值为102厘米，而基于FL的预测平均值为149厘米。基于DCL的结果范围为34.5厘米到238厘米，基于FL的最小值为43.5厘米，最大值为335厘米。
**祖先体型重建**：基于最大credibility树和20棵随机抽样树的结果，小到中等体型（<100厘米）被估计为大多数诺托鳄类谱系的祖先状态，尤其是在使用DCL作为体型重建代用指标时。乌拉圭鳄科（uruguaysuchids）、坎迪多齿鳄科（candidodontids）、Comahuesuchus brachybuccalis、大多数Sphagesauria以及Gondwanasuchus scabrosus为小型，其最近共同祖先亦小于70厘米。中到大型体型见于塞贝科（sebecids）、高度嵌套的鮠鳄科和某些佩罗鳄科（peirosaurids），但其最近共同祖先为中等体型。使用FL作为代用指标揭示了不同的体型祖先模式。值得注意的是，佩罗鳄科的最近共同祖先在使用DCL时被估计为中等至大型，但使用FL时被估计为小型。
**生活方式与体型的关系**：Mann-Whitney-Wilcoxon检验结果显示，陆生与半水生类群的体型之间存在统计显著差异（p=0.01），半水生物种表现出比其陆生对应类群更大的体型。
## 四、讨论与结论
**诺托鳄类体型估计的挑战**：研究人员指出，尽管采用的系统发育方法旨在减少鳄形动物内部不同身体比例带来的问题，但基于DCL和FL的体型估计之间仍存在显著差异。例如，Araripesuchus tsangatsangana基于DCL估计的体长为40厘米，但基于FL则为80厘米；Pissarrachampsa sera基于DCL为84厘米，而基于FL接近200厘米；Stratiotosuchus maxhechti基于DCL为187厘米，但基于FL达336厘米。这些差异在鮠鳄科中尤为明显。研究人员认为，这些差异可能反映了方法学局限性，或更可能与这些分类单元不同的颅骨和股骨比例相关。尽管DCL作为体型代用指标看似违反直觉（考虑到诺托鳄类内部的高颅骨变异性），但鳄形动物的头骨与体型呈异速生长，产生强相关性；相比之下，股骨更易受到运动方式、四肢姿势和生态栖息地等因素的影响。因此，更高的R2值支持DCL作为更可靠的体型预测指标，但仍需更多化石发现以确定这些不一致是否源于个体发育异速生长的变异或数据集的潜在偏倚。
**诺托鳄类体型演化**：白垩纪期间，诺托鳄类表现出显著的多样性，以不同的生态形态型、体型和生活方式为特征。总体而言，该群表现为小到中等体型。早期诺托鳄类通常体型较小，但到晚白垩世，该群已演化出较大体型的形式，包括鮠鳄科和佩罗鳄科。同时，其环境也在变化，诺托鳄类主要栖息的半干旱区域在白垩纪期间逐渐变得更加干旱。在此期间，陆生形式显示出一系列体型，而半水生分类单元倾向于发展出更大的体型。生活在极端干旱和强降雨交替环境中的半水生形式可能具有优势，从而允许大体型物种的演化。大型现生鳄类因其相对较低的表面积/体积比而表现出最小的温度波动，这有助于减少热量损失；古组织学数据似乎也支持诺托鳄类的外温性生理学特征，可能需要掘穴或日光浴等行为策略来调节体温。尽管诺托鳄类主要为陆生，但某些分类单元可能频繁进入淡水环境，少数形式甚至被推断为次生半水生的伏击捕食者，因此它们可能表现出与其他类似生态学鳄形动物相似的热调节行为。
虽然半水生诺托鳄类的较大体型模式与其他鳄形动物一致，但产生这一条件的演化模式可能不同。Godoy等人（2019）发现多体制Ornstein-Uhlenbeck模型最能解释鳄形动物体型的观测分布，表明鳄形动物体型演化与适应景观情景一致；但针对诺托鳄类的专门分析未发现测试演化模型之间的明确区别，包括与随机演化相关的模型，这被解释为诺托鳄类内部更宽松的演化模式的证据，有助于解释该群中观察到的高体型歧异度。研究人员的体型估计表明，生态过渡也发挥了重要作用，水生适应可能对更多水生的诺托鳄类的体型施加了约束，正如其他鳄形动物支系中所见。
**体型对诺托鳄类多样性与灭绝的影响**：体型是生物许多方面的关键因素，也可能是生物危机期间许多脊椎动物灭绝选择性的主要决定因素之一。自起源以来，鳄形动物幸存了多次灭绝事件，包括K-Pg大灭绝。多个鳄形动物类群幸存了K-Pg灭绝，包括鳄类、多里亚鳄科（dyrosaurids）和塞贝类（sebecoids）。鳄类在危机后经历了相当的多样化，形态歧异度和体型均有增加。类似地，海鳄类也大量多样化，可能是由于空余生态位的可用性，特别是在海洋领域，以及高温条件可能促进大体型分类单元的演化。鳄类和海鳄类的边界穿越谱系成员主要为半水生。
淡水环境可能受K-Pg灭绝事件的影响较小，这一因素也可能影响了塞贝类的幸存，它们是诺托鳄类中唯一已知延续至新近纪的成员。塞贝类在灭绝事件前已经存在，最早的已知可能成员Ogresuchus furatus来自西班牙最晚白垩世，具有陆生生活方式。K-Pg灭绝后，最早记录的塞贝类包括早期古近纪半水生的Tewkensuchus salamanquensis，随后是古近纪首批陆生塞贝科Sebecus querejazus和Sebecus ayrampu。随后的Lorosuchus nodosus可能占据半水生栖息地，而早始新世物种Bretesuchus bonapartei和Sahitisuchus fluminensis具有陆生生活方式。
虽然大多数系统发育分析支持塞贝类与鮠鳄科的近缘关系，但其他研究将塞贝类与佩罗鳄类恢复为更近缘的关系，形成Sebecia支系。部分佩罗鳄类可能是半水生的，如果后一系统发育假说正确，某些早期塞贝类可能也是半水生的。然而，考虑到佩罗鳄类是半水生动物，这引发了一个问题：为什么该群没有幸存K-Pg灭绝事件？
小型诺托鳄类可能较少受K-Pg灭绝的影响，而大型成员则更易受影响，这在许多其他陆生脊椎动物类群中也是如此。小型物种倾向于具有更多样的食性，而特化种在环境危机中可能面临更高的灭绝风险，因为特化增加了脆弱性，而泛化促进了持续性和适应性辐射的机会。小型诺托鳄类可能在早期新近纪表现出较少的食性特化和更多样的食性，使其能够适应K-Pg过渡后波动的资源可用性。如对外温性动物推断的那样，诺托鳄类最可能依赖环境温度：该群被重建为具有适度静息代谢和较高的有氧能力。这表明K-Pg灭绝可能不成比例地影响了具有高活动能力的陆生捕食者，如大型诺托鳄类。因此，小型、半水生且食性较少特化的诺托鳄类更可能幸存。不同生态策略和相应不同体型可能导致对环境变化的不同响应。
**研究结论**：诺托鳄类表现出多样的躯体构建模式，体型从小型到大型不等。其头骨长度被证明是估计体型的可靠代用指标，产生的数值范围为34.5至238厘米。在该群的演化历史中，最早期的诺托鳄类相对较小（<100厘米），但随着干旱气候条件变得更加普遍，其体型增大。较大的体型主要与半水生习性相关，这在某些佩罗鳄类和塞贝类中观察到，是已在其他鳄形动物中发现的一种模式。然而，小型形式可能因其生活习性和增强的幸存能力而在K-Pg灭绝事件后受到青睐，尤其是专化程度较低的物种。环境变化在塑造诺托鳄类生态形态型和体型变异方面发挥了至关重要的作用。未来的化石发现，结合额外的骨骼元素，将提供更准确和精确的体型估计，并深入揭示这些鳄形动物对变化环境条件的生态适应。
