中国鳄蜥(Anguimorpha, Pan-Shinisaurus Shinisaurus crocodilurus)是一种濒危物种,栖息于中国东南部及越南北部的低地雨林。该支系(Pan-Shinisaurus)的演化历史仍不清楚,目前仅描述了五种化石物种及少量化石标本,分别发现于中国下白垩统以及欧洲和北美的新生代地层中,显示出化石记录中存在的显著空白。研究人员描述了来自法国埃罗省维尔韦拉克下坎帕尼期(上白垩统)地点的一新种蛇蜥亚目(Anguimorpha)有鳞类,Acutodon villeveyracensis gen. et sp. nov.,该地点对应于淡水亚热带古环境。该物种被归入泛鳄蜥(pan-shinisaur)蛇蜥亚目,依据是一枚具齿上颌骨,其与现生Sh. crocodilurus及其化石近亲共享多种特征,特别是高而尖且向后弯曲的牙齿,牙齿基部近中远中方向收缩、缺乏基底内褶但具有内侧吸收坑,以及前移的上颌前孔(anterior superior alveolar foramen, asaf)。这一白垩纪记录是欧洲泛鳄蜥有鳞类中最古老的,将该支系在欧洲的出现时间提前了约30百万年,引发了关于泛鳄蜥有鳞类古生物地理历史的疑问。
中国鳄蜥(Shinisaurus crocodilurus)是现生泛鳄蜥类群(Pan-Shinisaurus Smith and Gauthier, 2013,在某些系统发育树拓扑结构中等同于Conrad, 2008的Shinisauria)中的唯一物种,属于濒危物种,目前仅生存于中国东南部和越南北部的低地森林中。该物种面临栖息地破坏、偷猎及气候变化等严重威胁,处于灭绝边缘,但其演化历史仍不清楚。历史上,鳄蜥属(Shinisaurus)与棘蜥属(Xenosaurus)曾被认为是近亲,但后续形态学、分子及综合分析支持鳄蜥属与巨蜥科(Varanidae)关系更近,泛鳄蜥支系因此成为一支起源于早白垩世(约113.6–107.2 Ma)的长寿孑遗类群。
泛鳄蜥的化石记录极为贫乏,仅描述了五种化石物种及少量标本。最古老的潜在泛鳄蜥大凌河龙(Dalinghosaurus longidigitus)发现于中国下白垩统,其余化石均产自欧洲和北美新生代地层,这表明Sh. crocodilurus是一支曾广泛分布于劳亚大陆(Laurasia)的类群的孑遗。然而,从早白垩世到晚古新世之间存在的化石记录空白,使得该支系的古生物地理学和演化历史仍不清楚。在欧洲,尽管上白垩统陆生有鳞类化石在伊比利亚半岛、法国、匈牙利、罗马尼亚和奥地利等地有较好记录,但泛鳄蜥此前从未在欧洲白垩纪沉积中被发现。最近,在法国埃罗省维尔韦拉克的Fuvelian期(下坎帕尼期)河湖相沉积中,一枚破碎的上颌骨被初步归属于泛鳄蜥有鳞类。若该鉴定得到确认,将把泛鳄蜥在欧洲的出现时间提前至晚白垩世,而此前欧洲仅知的泛鳄蜥化石仅有:捷克共和国中新统的Merkurosaurus ornatus、德国上渐新统和下中新统的相同属种、德国中始新统梅塞尔产地的一件未定泛鳄蜥的自切尾,以及法国上古新统Montchenot的少量骨片。因此,维尔韦拉克的新发现意味着泛鳄蜥自晚白垩世起便已存在于欧洲,部分填补了该支系高度缺失的化石记录,并扩展了其早期地理分布范围。
研究人员对维尔韦拉克标本进行了详细的解剖学描述,并将其与已知化石及现生蛇蜥亚目物种进行了比较,确认了其泛鳄蜥类亲缘关系,基于充分证据将该化石 confidently 归入一新属新种——Acutodon villeveyracensis。
该研究采用的主要关键技术方法包括:从野外原位采集标本;使用体视显微镜进行观察;利用光学显微镜(Leica M205 C)拍摄照片;在法国普瓦捷大学PLATINA平台(IC2MP UMR CNRS 7285)使用EasyTom XL Duo微纳米CT系统进行X射线显微CT扫描,分辨率达11.5 µm;使用Avizo 2022.1软件进行三维表面重建、阈值分割和手动区分以分离沉积物与骨骼;获取无约束平滑表面视图并上传至MorphoSource数据库;利用MorphoSource上现生Sh. crocodilurus的CT扫描数据(UF:Herp:45615)进行上颌骨对比分析;基于完整的Sh. crocodilurus标本(UF:Herp:60925)的CT扫描网格进行体型估算。
描述部分(Description):正型标本UP.VIL.2010.55为一件大型(2.8 cm)不完整左上颌骨,保存16个齿位,实际牙齿约20枚。上颌骨唇面光滑,缺乏上颌骨增厚(supradental thickening),具6个唇侧孔排列于齿列上方水平线上。前颌突(premaxillary process)内侧支较短,背视宽且轻度向内倾斜。侧嵴(crista lateralis)前弱后强,横嵴(crista transversalis)发育良好,内侧弯曲,限定一浅的半圆形嵴间板(lamina intercristalis)。横嵴后内侧、面部突起基部处有一大孔,为上前牙槽孔(asaf)前口。腭架(palatal shelf)窄而平,前部略扩大呈三角形。上颌骨顶部有一浅凹,指示泪窝(lacrimal recess)的存在,其走向约呈20°角向后上方延伸。牙齿属于次侧生型(subpleurodont),高冠, shaft 向顶端逐渐变细至锐利尖端,牙齿向后弯曲但最后一枚近直。冠部无副尖或条纹,向内侧倾斜,近中远中切割缘仅见于冠尖。齿基部向内扩展但非近中远中方向,呈方形外观,表面覆薄层牙骨质,无基底内褶(无褶齿,plicidentine)。至少两枚牙齿(第七和第九齿位)的齿基部被大的内侧吸收坑(resorption pit) excavated。
系统讨论部分(Systematic Discussion):基于以下特征将该化石归入蛇蜥亚目(Anguimorpha):尖锐的单尖齿、次侧生齿式、无齿沟(sulcus dentalis)。通过与各主要支系的详细比较,排除其属于巨蜥科(Varanidae)、怪物蜥类(Monstersauria)、古巨蜥科(Palaeovaranidae)、蛇蜥科(Anguidae)及其近缘类群(包括Gerrhonotinae、Anniellidae和Diploglossidae),也排除其属于棘蜥科(Xenosauridae)的可能性。该标本与泛鳄蜥类群共享以下特征组合:高而向后弯曲的牙齿、尖的冠部、无条纹;齿基部舌向膨大、无基底内褶或褶齿;齿基部具吸收坑并覆薄层牙骨质;上前牙槽孔位于横嵴后内侧;泪窝前端位于面部突起基部后方。据此将其归入泛鳄蜥类群。
在泛鳄蜥类群内部的比较中,该标本与Shinisauridae(Shinisaurus + Bahndwivici)、Provaranosaurus fatuus在齿基部宽度和后齿倾斜度上存在差异;与Provaranosaurus acutus、Merkurosaurus和Dalinghosaurus在齿基部近中远中收缩方面更为相似。与P. fatuus相比,缺乏重度牙骨质沉积和可变的基底内褶。与Shinisaurus和Bahndwivici相比,齿基部略细。与Shinisaurus和Bahndwivici但类似于Merkurosaurus、Provaranosaurus以及较小程度上Dalinghosaurus的是,其具有约20枚上颌齿。该标本特别与P. fatuus共享大的第一唇侧孔和上前牙槽孔位于横嵴后内侧的特征。此外,该标本还具有一系列自近裔特征:尖的顶端具顶端切割缘、纤细杆状齿 shaft、凸的内侧前颌突、以及缺乏上颌骨增厚,这些特征使其区别于所有已知泛鳄蜥类群,足以建立新属新种。
讨论部分(Discussion):在泛鳄蜥化石记录方面,现生泛鳄蜥仅知于亚洲,最古老化石大凌河龙亦产于亚洲。北美有三化石种(P. acutus、B. ammoskius、P. fatuus),欧洲化石从上古新统延续至下中新统。维尔韦拉克的A. villeveyracensis是欧洲乃至亚洲以外最古老的泛鳄蜥记录,部分填补了早白垩世与晚古新世之间20–30百万年的化石空白。
在古生物地理学意义方面,这一上白垩统欧洲记录改变了此前认为泛鳄蜥于早古近纪进入欧洲的传统认识。尽管许多脊椎动物在晚白垩世从亚洲向欧洲扩散,泛鳄蜥至少在晚白垩世已抵达欧洲并不令人意外,但这引发了其更长时期化石记录缺失的问题。研究人员指出,这可能与欧洲"Necrosaurus-like"类群的系统学重新评估有关,或者表明从亚洲到欧洲存在多次扩散事件。A. villeveyracensis的存在意味着至少在早坎帕尼期之前有一次迁移,而另一次可能的扩散事件发生在古近纪–始新世极热期。该物种与其他泛鳄蜥的亲缘关系及其起源,仍有待更多完整标本的发现。
在古生态学意义方面,现生Sh. crocodilurus为半水生生活方式,栖息于山地溪流和池塘。A. villeveyracensis的牙齿形态表明其具有相似的食性。基于类比,且考虑到泛鳄蜥在过去5000万年中的形态保守性,研究人员推测A. villeveyracensis可能也具有鳄蜥状的尾和游泳行为,表现为半水生生活方式。维尔韦拉克解释为低能量泛滥平原、由辫状河流及河岸和沼泽生境组成的亚热带古环境,与之一致。通过比例估算,该标本体长可能超过1米,是一种大型捕食者,可能与该生态系统中其他两种大型有鳞类(陆生怪物蜥类和淡水沧龙类)竞争。其纤细、尖利、向后弯曲的牙齿适合捕食鱼类,类比于现生鳄蜥,也可能以蛙类、蝾螈和阿尔班�足类(Albanerpetontidae)等小型脊椎动物为食。
结论部分(Conclusion):泛鳄蜥是一支极为稀有的有鳞类支系,现仅由一种濒危物种(Sh. crocodilurus)和少量化石标本组成。该支系最早的记录来自中国下白垩统,其余化石仅发现于亚洲以外的北美和欧洲上古新统至上中新统。本研究描述了来自法国维尔韦拉克下坎帕尼期(上白垩统)的新泛鳄蜥类群Acutodon villeveyracensis。这一欧洲上白垩统的出现记录将此前已知的泛鳄蜥欧洲记录提前了至少30百万年,部分填补了该支系高度缺失的化石记录,并对该支系的古生物地理学提出了疑问,特别是其起源以及亚洲与欧洲之间 exchanges 的次数和 tempo。然而,需要更多完整的化石材料来确认其相对于其他泛鳄蜥有鳞类的位置。在获得更多材料之前,这一新种鳄蜥被暂定为半水生。其较大的体型以及高而尖、向后弯曲的牙齿表明其营养级地位较高,食性主要以鱼类和两栖类为主,这与维尔韦拉克(埃罗省,法国)的亚热带泛滥平原古环境一致。
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