识别调控植物群落及其相关生态系统功能的恢复力与不变性的因素，对于理解气候变化的生态影响至关重要。已有研究探讨了经典的"群落属性"（以物种组成表征群落）如何调控生态系统功能的恢复力与不变性。从机制上看，群落属性通过物种功能性状影响恢复力与不变性，因此"功能属性"（以功能性状表征群落）可能更好地预测这些特性。例如，与保守型资源利用策略相关的功能性状（如矮株高、低比叶面积[SLA]、高叶干物质含量[LDMC]）被认为既能促进对胁迫或资源限制时期的抗性，也能促进长期不变性。尽管功能性状与功能多样性与恢复力及不变性之间存在坚实的概念基础，但实证证据迄今仍不一致，且获取准确的功能性状数据可能具有挑战性。因此，明确群落属性是否足以评估生态系统功能的恢复力与不变性，抑或功能属性能提供必要的额外洞见，具有重要意义。研究人员利用一项长达数十年的研究，检验了植物功能属性与群落属性对生态系统功能抗干旱性（恢复力的组成部分）及长期不变性的影响。纳入功能属性未能提高对初级生产力干旱抗性的解释能力，但显著提升了对其不变性的解释力。研究结果支持了保守型性状策略促进生态系统功能对扰动的抗性及时间不变性的预期。这些发现突出表明，功能属性在解释生态系统功能恢复力与不变性方面的效用可能取决于所考虑的属性，且功能属性可能主要用于识别促进恢复力与不变性的性状。
**研究背景与问题提出**
随着气候变化加剧环境极端事件，理解调控植物群落及其相关生态系统功能恢复力与不变性的因素变得至关重要。恢复力是指生态系统在受到扰动后维持关键特征和功能的能力，包括减少扰动影响的"抗性"和恢复到扰动前状态的"恢复力"两个维度；不变性则是描述生态系统功能随时间保持恒定的相关概念。数十年来，植物群落生态学家已证明群落组成（包括多样性及关键类群的分布，统称为"群落属性"）能够影响生态系统功能的恢复力与不变性。例如，物种丰富度被广泛认为能增加生态系统功能的时间不变性，但其促进生态系统抗扰动及恢复的证据则较为混杂。
从机制角度看，群落属性对恢复力和不变性的影响是通过物种功能性状实现的。物种多样性-恢复力关系的产生是因为群落中更多的物种通常意味着更高的功能多样性，而功能多样性增加了包含功能相似但环境响应不同的物种的可能性，从而提高了生态系统在逆境环境条件下维持功能的可能性（即保险假说）。因此，功能多样性通过结合物种形态功能信息（反映应对和利用环境条件的不同策略）与群落中物种多度，为经典多样性指标增添了额外信息。此外，关键物种和功能类群的相对多度也能塑造恢复力和不变性动态。依据质量比假说，优势种对决定群落性状均值尤为关键，进而影响恢复力变异和不变性。影响恢复力和不变性的关键性状可通过快-慢连续体来刻画：具有慢速、保守、耐胁迫策略的群落（如矮株高、低SLA、高LDMC）可能促进生态系统功能的抗性和时间不变性，但扰动后恢复较慢；而以快速、资源获取型策略为主的群落则可能抗扰动能力较弱、时间变异性更大，但恢复迅速。
基于功能性状表征群落的 trait-based 方法（功能多样性和群落加权均值[CWMs]，统称为"功能属性"）使得不同物种组成系统间的比较和预测成为可能，这对于概括植物群落和生态系统功能如何响应气候变化尤为重要。然而，尽管功能性状和功能多样性与恢复力、不变性之间存在坚实的概念基础，相关实证证据仍然混杂。功能多样性-恢复力关系可能具有情境依赖性，且若所考虑的功能性状不能预测特定扰动下的适合度/表现，功能指标可能对生态系统响应缺乏信息价值。此外，量化功能指标需要实地测量植物性状（对多样性高或地理位置偏远的群落劳动密集）或使用数据库来源的性状值（可能因种内性状变异而无法代表本地性状值）。因此，明确群落属性是否足以评估气候变化下的群落水平恢复力和不变性，抑或功能属性提供额外必要信息，成为本研究的核心问题。
**研究方法与技术路线**
本研究基于美国密歇根州Kellogg生物站长期生态研究（KBS LTER）站点开展，样本为6个1公顷的早期演替草地样方，自1989年弃耕后于1997年起实施年度焚烧管理。研究利用2000—2020年的群落组成和地上净初级生产力（ANPP）数据，结合2024年7月对31种多年生草本及灌木物种测定的3种功能性状（株高、SLA、LDMC），比较功能属性与群落属性在解释生态系统功能恢复力和不变性方面的效用。
关键技术方法包括：（1）从5个1 m²子样方/样方获取年度ANPP数据，计算干旱抗性和长期不变性指标；（2）基于标准化降水蒸散指数（SPEI）识别干旱事件，选取2个月、4个月和12个月三个生态相关时间尺度；（3）计算5个功能属性指标（功能丰富度、功能均匀度、株高CWM、SLA CWM、LDMC CWM）和5个群落属性指标（物种丰富度、均匀度、优势种相对多度、非本地种相对多度、草本相对多度）；（4）采用基于校正的赤池信息准则（AICc）的模型选择方法，构建广义线性模型比较功能属性模型、群落属性模型及两者结合模型的解释力。
**研究结果**
**预测生产力干旱抗性：** 均匀度、功能均匀度和功能丰富度均与ANPP干旱抗性呈正相关，而SLA CWM与抗性呈负相关。优势种（Solidago altissima）相对多度虽出现在最优模型中，但对干旱抗性无显著影响。干旱持续时间对抗性有正效应，而干旱强度有负效应。在12个候选模型中，均匀度和功能丰富度始终作为预测因子出现。值得注意的是，纳入功能属性仅比仅含群落属性的模型多解释了4%的变异，且纯功能属性模型的解释力低于纯群落属性模型。
**预测生产力长期不变性：** 长期平均均匀度、丰富度和LDMC CWM均正向预测ANPP不变性；LDMC CWM的长期变异和丰富度的长期变异也与不变性正相关，而非本地种相对多度的长期变异则与不变性负相关。最优模型解释了72%的不变性变异。与抗性结果相反，纳入功能属性使最优模型的解释力较纯群落属性模型提升了近20%，但纯功能属性模型的解释力仍比纯群落属性模型低25%以上。
**功能与群落属性预测能力比较：** 对于干旱抗性，功能属性的加入未能实质提升解释力；对于生产力不变性，功能属性则显著增强了预测能力。此外，功能属性的纳入影响了哪些群落属性被纳入模型，提示两类属性间存在信息重叠与互补。
**讨论与结论**
研究人员发现，功能属性未能提高对初级生产力干旱抗性的解释能力，但显著改善了长期生产力不变性的预测。这表明所考虑的功能属性可能提供关于群落如何应对影响生产力的多种环境因素（气候极端事件、竞争、植食、病虫害等）的额外信息，但对特定干旱响应的贡献有限。例如，促进不变性的高LDMC不仅是叶片水分关系的重要决定因素，还与更大的叶片寿命和抗牧食性相关。然而，当单独使用功能属性时，解释生产力不变性的能力大幅降低，这突出表明功能属性需要与群落组成信息结合，才能充分捕捉影响初级生产力不变性的属性。相比之下，群落属性单独使用时可能足以估计生态系统功能对扰动事件（如干旱）的抗性，这在功能性状数据获取困难的情况下具有实用优势。
尽管非本研究主要目标，但研究人员意外发现，在该系统中生产力不变性总体上比干旱抗性更能被所考虑的预测因子预测，这与Cui等人在森林生态系统中发现的功能属性更好预测干旱抗性而非不变性的模式相反，提示这些模式是否具有普遍性尚待进一步研究。
**功能属性揭示抗性与不变性的机制：** 功能属性在提升解释生态系统功能抗性和不变性能力方面效用不一，但可用于揭示影响这些特性的性状策略。研究发现与保守型策略促进生产力抗性和时间不变性的预期一致。具体而言，高SLA群落对干旱影响的抗性较低，因为虽然高SLA有利于优化光合能力，但叶片可能因结构投入减少而更易失水。高LDMC加权均值的群落在20年研究期间具有更稳定的生产力，因为高LDMC表明结构组织投入增加，增强叶片寿命并在水分受限时维持膨压。不太直观的是，群落中LDMC CWM的时间变异也赋予了生产力不变性。由于性状仅在单一年度测量，年际CWM变异完全源于物种多度变化，研究人员推断LDMC CWM变异部分由优势种相对多度的变化驱动。总体而言，观测到的CWM-抗性和不变性关系为理解哪些功能性状介导这些特性提供了洞见，一般支持保守型性状策略应促进干旱等资源限制时期生产力抗性和不变性的广泛预期。由于仅在单一年份测量性状，结果可能低估了功能属性的解释力；且三个中等强度干旱平均未显著降低初级生产力，功能属性可能在解释更严重干旱的抗性时更为重要。
**功能多样性与物种多样性解释抗性和不变性：** 功能多样性被认为比分类学多样性更能解释恢复力和不变性，因为功能多样性捕捉了物种环境响应变异贡献恢复力和不变性的机制基础。研究发现功能丰富度和功能均匀度均促进了干旱抗性，与保险假说预期一致。然而，功能多样性并未成为生产力不变性的预测因子，这与前人研究中功能多样性-恢复力关系的混杂发现一致。可能原因是仅纳入三种功能性状，遗漏了解释生产力年际变异的重要特征。与功能丰富度类似，物种丰富度仅在未纳入功能性状时出现于干旱抗性模型中；而物种均匀度则始终预测干旱抗性和长期不变性，即使在功能属性纳入模型时也是如此，暗示存在未计入的功能均匀度在介导抗性和不变性中的作用，或来自重要功能性状缺失、或功能均匀度量化方法的局限。群落均匀度在多重全球变化背景下可能尤为重要，因为没有单一物种能耐受所有全球变化。
**最终结论：** 功能性状在植物生态学中的价值在于识别跨群落的可概括模式，但功能性状难以量化且可能并非普遍适用。本研究表明，功能性状无法替代解释抗性和不变性的传统群落指标，但能增加理解不变性的预测力。功能性状的力量更可能在于识别促进抗性和不变性的机制。具体而言，在该系统中保守型性状促进了干旱抗性和生态系统功能的时间不变性，尽管没有单一功能性状始终作为预测因子（即SLA解释干旱抗性，LDMC解释不变性）。鉴于 trait-based 方法的优势在于实现跨系统比较，未来工作可检验 trait-based 方法在评估恢复力和不变性方面是否比单独使用群落指标更具信息价值。总体而言，研究发现传统植物群落指标解释抗性和不变性的效果与功能属性相当甚至更好，功能属性在解释生态系统功能恢复力和不变性方面的效用取决于所考虑的属性。
