抗菌耐药性仍是对全球人类健康的重大威胁，但微生物长期以来一直是新型抗生素的重要来源。广泛分布的革兰氏阳性菌枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）能产生大量次级代谢产物，其抗菌活性在食品、农业和水产养殖领域具有重要应用价值。这些次级代谢产物通过破坏微生物细胞膜结构、干扰细胞壁合成和抑制细胞代谢活性等机制发挥抗菌作用。与链霉菌属（Streptomyces）等微生物不同，枯草芽孢杆菌能形成特征性生物被膜（biofilm）并表现群体感应（quorum sensing, QS），这在次级代谢产物的产生及其抗菌效应中发挥重要作用。然而，针对与生物被膜和群体感应相关的独特分子机制的研究关注有限。在本综述中，研究人员首先总结了枯草芽孢杆菌产生的典型次级代谢产物；随后重点聚焦于抗菌次级代谢产物调控生物被膜和群体感应的分子机制，以及生物被膜和群体感应对抗菌次级代谢产物生物合成的影响；同时总结了基于生物被膜和群体感应调控的抗菌次级代谢产物在食品、农业和渔业领域的应用；最后，研究人员强调需要进一步研究与生物被膜、群体感应及代谢产物相关的调控网络，以促进对枯草芽孢杆菌抗菌特性的深入理解，这可能为开发新型抗菌食品技术提供理论支持。
**TYPICAL ANTIBACTERIAL SECONDARY METABOLITES（典型抗菌次级代谢产物）**
枯草芽孢杆菌产生的抗菌肽依据生物合成途径可分为非核糖体合成肽和核糖体合成肽，聚酮化合物（polyketides）和多种挥发性化合物是其另外两大类主要抗菌化合物。脂肽（lipopeptides）是重要的非核糖体肽，主要包括表面活性素（surfactin）、丰原素（fengycin）和伊枯草菌素（iturin）。表面活性素于1968年首次从枯草芽孢杆菌培养上清液中分离，由非核糖体肽合成酶合成并分泌至胞外，其独特的环状结构由连接七肽环的疏水性β-羟基脂肪酸链构成，并通过内酯桥闭合。表面活性素的的两亲性使其具有极强的表面活性，抗菌机制包括穿透细菌细胞膜、干扰膜屏障功能、与细胞膜表面蛋白相互作用影响跨膜离子转运和关键酶功能，以及降低膜电位以抑制细胞代谢活动。丰原素具有显著的广谱抗真菌活性，其肽链含有四个D-氨基酸和鸟氨酸，可特异性抑制丝状真菌生长，由fenA至fenE五个基因编码合成酶合成。伊枯草菌素家族成员包括伊枯草菌素和芽孢菌霉素，含七个α-氨基酸和β-氨基脂肪酸，其中伊枯草菌素A具有显著的抗真菌特性和低毒性，通过与真菌细胞膜中特定脂质成分结合、嵌入膜中形成离子通道导致细胞内离子和小分子泄漏，从而诱导细胞死亡。伊枯草菌素还可通过作用于二艾氏磷脂酰乙醇胺分子显著改变膜流动性，或与甾醇（如麦角甾醇）相互作用破坏膜完整性。
核糖体合成肽又称核糖体合成和翻译后修饰肽（ribosomally synthesized and post-translationally modified peptides, RIPPs），通常来源于经翻译后修饰形成成熟化合物的短前体。羊毛硫抗生素（lantibiotics）是含多种氨基酸残基的细菌抗菌肽，依据结构特征分为A型和B型。A型羊毛硫抗生素含21-38个氨基酸残基，具有突出的线性二级结构，通过在细胞质膜中形成电压响应孔诱导革兰氏阳性靶细胞死亡。枯草菌素（subtilin）是一种含羊毛硫氨酸的32氨基酸五环羊毛硫抗生素，通过与肽聚糖结合干扰细胞壁合成抑制细菌生长。B型羊毛硫抗生素如mersacidin具有球状结构，通过结合脂II（lipid II）抑制细胞壁生物合成。枯草芽孢杆菌168的天然产物枯草菌素（sublancin）具有β-甲基羊毛硫氨酸桥和两个二硫键，赋予其高度稳定性。
聚酮化合物是微生物产生的一类具有广谱活性的生物活性化合物。枯草芽孢杆菌产生的bacillaene由大型杂合PKS/NRPS酶复合体合成，主要通过抑制竞争细菌蛋白质合成发挥抗菌活性。大环内酯类是典型抗菌聚酮化合物，干扰细菌膜功能、破坏正常细胞生理并抑制革兰氏阳性/阴性细菌和真菌。大环内酯素A（macrolactin A）可抑制植物病原体及相关病害。敌草枯（difficidin）是由I型聚酮合酶编码的多烯聚酮化合物，已被证实可抑制包括番茄青枯病和火疫病病原体在内的细菌病原体。
挥发性有机化合物（volatile organic compounds, VOCs）是枯草芽孢杆菌产生的低分子量抗菌化合物，常被用作生物防治剂减少果蔬采后损失，通过抑制菌丝生长和病原真菌孢子萌发发挥作用。例如，枯草芽孢杆菌CF-3产生的VOCs可破坏菌丝形态、抑制病原菌色素产生；2,3-丁二酮影响麦角甾醇生物合成，导致膜损伤和细胞渗透性失衡。
**REGULATION OF BIOFILMS AND QUORUM SENSING BY ANTIMICROBIAL SECONDARY METABOLITES（抗菌次级代谢产物对生物被膜和群体感应的调控）**
**Biofilms and mechanisms（生物被膜与机制）**
枯草芽孢杆菌生物被膜的形成是动态有序过程。在营养缺乏、低氧环境或表面附着等外部信号刺激下，细胞主动调整基因表达水平，降低鞭毛基因活性并增强胞外基质合成基因表达，从浮游态转变为固着态并启动生物被膜构建。在此过程中，细胞开始分泌胞外聚合物（extracellular polymeric substances, EPS）、蛋白质、核酸等物质，逐步形成胞外基质框架。EPS对生物被膜形成、结构稳定性和保护细胞抵御环境胁迫至关重要。
EPS是生物被膜的主要组分，由epsA-O操纵子编码的EPS合成蛋白合成。EpsA和EpsB调控酪氨酸激酶合成以控制EPS产量；EpsE作为糖基转移酶调控多糖分泌；EpsC、EpsM等主导N,N'-二乙酰芽孢糖胺的合成。TasA是生物被膜基质的主要成分，通过供体链交换组装成纤维，影响细胞生理和基因表达，如刺激运动基因表达、下调基质表达促进菌落分散，并表现广谱抗菌活性。TasA作为tapA-sipW-tasA操纵子的一部分表达，该操纵子还编码两个辅助蛋白TapA和SipW。信号肽酶SipW将这些蛋白加工为成熟形式；TapA以分子伴侣样功能促进TasA纤维的正确组装和稳定。BslA是一种具有免疫球蛋白样折叠的疏水蛋白，在细菌滑动运动和生物被膜结构中起关键作用，在成熟晚期分泌形成生物被膜表面的疏水保护层，有效阻挡气体和液体渗透。
生物被膜基质大分子的产生涉及精密的遗传调控系统，两个关键转录因子Spo0A和DegU控制大分子合成的开关。Spo0A是生物被膜形成的核心调控因子，其活性受磷酸化调控：适度磷酸化促进基质基因表达以形成生物被膜，高水平则诱导孢子形成基因表达。Spo0A∼P浓度受激酶KinA、KinB、KinC和KinD影响。抑制因子SinR和AbrB抑制TapA和Eps启动子的转录，当Spo0A∼P磷酸化达到生物被膜启动阈值时，这种抑制被解除。双稳态开关SlrR与抗抑制因子SinI共同将基质基因抑制因子SinR从启动子元件上隔离，SlrR特异性清除SinR对Eps和TasA启动子区域的抑制以允许无阻碍转录。此外，SlrR抑制自溶素合成基因的转录。自溶素参与分化、细胞裂解、细胞壁扩张与重塑、子细胞分离、感受态发育和运动等基本细胞过程。DegU∼P间接控制生物被膜基质生物合成基因的转录频率，调控BslA操纵子表达，且高水平促进Spo0A∼P升高。
**Quorum sensing systems and mechanisms（群体感应系统与机制）**
群体感应是细菌中普遍的通信策略，使细胞间信号传递能够精确调控多种适应性状以响应细胞密度变化。在枯草芽孢杆菌中，群体感应触发多种群体响应。ComQXPA是典型群体感应系统，涉及四种蛋白：分泌信号分子ComX、异戊烯转移酶ComQ、组氨酸激酶ComP和响应调节因子ComA。该系统以ComX作为自诱导物，经ComQ加工后胞外分泌。当胞外ComX积累至阈值时，激活并磷酸化ComP受体，进而诱导ComA磷酸化，调控多种基因转录和分子合成。
枯草芽孢杆菌的群体感应还受Rap蛋白家族及其对应Phr肽家族调控。胞质Rap蛋白通过其磷酸酶活性促进去磷酸化或直接阻止DNA结合来抑制对应响应调节因子（Spo0F、DegU或ComA）的活性。Rap活性被其特异性Phr肽拮抗：这些肽以前体pre-Phr蛋白形式合成，分泌至胞外环境并加工为成熟的五至六氨基酸寡肽；达到高细胞密度阈值浓度时，成熟Phr肽被重新输入细胞，与其对应Rap蛋白结合并诱导构象变化，消除Rap抑制活性。Rap蛋白具有N端α-螺旋结构域与C端六个四肽重复（tetratricopeptide repeat, TPR）基序相连的模块化结构。
**Mechanisms of action of antibacterial secondary metabolites on biofilms and quorum sensing（抗菌次级代谢产物对生物被膜和群体感应的作用机制）**
**Direct mechanisms of action of antimicrobial secondary metabolites on biofilms（抗菌次级代谢产物对生物被膜的直接作用机制）**
部分次级代谢产物可直接影响病原菌生物被膜的结构和发育，或调控编码生物被膜相关胞外聚合物和蛋白的基因转录与翻译，也可与蛋白相互作用改变其结构和功能。例如，高浓度Ca
2+可抑制表面活性素介导的表面张力降低，而表面活性素诱导的表面张力降低促进生物被膜的表面扩展行为，增强生物被膜结构的稳定性和扩散生长能力。表面活性素还可增加生物被膜中心区域磷脂膜含量，通过静电排斥和增加膜刚性等机制防止自身膜渗透化。
脂肽和某些挥发性物质具有独特的两亲结构，可与微生物生物被膜相互作用导致细胞泄漏和死亡。例如，地衣芽孢杆菌产生的脂肽特别是表面活性素，可通过改变细菌表面疏水性、损伤鞭毛发育和干扰细胞粘附来抑制鼠伤寒沙门氏菌、大肠杆菌和金黄色葡萄球菌等病原菌的生物被膜形成。表面活性素主要诱导革兰氏阳性菌细胞裂解，还可破坏脂质积累、在生物被膜中形成孔洞、通过疏水相互作用穿透膜并改变碳氢链排列和膜厚度，从而削弱细菌活力和生物被膜形成基础。表面活性素处理可抑制粪肠球菌胞外多糖合成相关基因表达，降低胞外多糖水平，最终损害生物被膜形成。枯草芽孢杆菌产生的生物活性挥发性化合物可通过分子对接与铜绿假单胞菌生物被膜形成蛋白相互作用，干扰其正常功能。
**Indirect mechanisms related to the effects of antimicrobial secondary metabolites on biofilms via quorum sensing（抗菌次级代谢产物通过群体感应对生物被膜的间接作用机制）**
作为信号分子，表面活性素可促进群集运动并诱导生物被膜胞外基质合成基因的表达，从而间接诱导生物被膜形成。表面活性素可引起细胞膜孔洞形成导致钾离子泄漏和膜电位差产生，激活自磷酸化组氨酸激酶KinA-E，进而通过Spo0F和Spo0B磷酸化调控Spo0A的磷酸化。活化的Spo0A形成Spo0A∼P，低水平Spo0A∼P激活抗抑制因子SinI，抑制转录抑制因子SinR的活性，从而解除对tapA-sipW-tasA和epsA-O操纵子的抑制，控制生物被膜形成。Spo0A∼P可直接或间接调控生物被膜形成、孢子形成和次级代谢产物合成相关多个基因的转录。膜蛋白激酶KinC的PAS-PAC结构域可感知这种钾泄漏信号。
表面活性素还可调控细菌群体感应系统中关键信号分子自诱导物-2（autoinducer-2, AI-2）的活性，AI-2由LuxS蛋白催化合成。通过干扰金黄色葡萄球菌基于细胞密度调控基因表达的群体感应机制，表面活性素影响其生物被膜形成过程。此外，细菌产生的挥发性有机化合物可促进细胞内或细胞间通讯。
**EFFECTS OF BIOFILM AND QUORUM SENSING ON ANTIMICROBIAL SECONDARY METABOLITES（生物被膜和群体感应对抗菌次级代谢产物的影响）**
**Interactions between biofilms and quorum sensing（生物被膜与群体感应的相互作用）**
生物被膜和群体感应紧密相互关联。生物被膜为群体感应信号传递提供独特的微环境：EPS可牢固锚定细胞于定殖表面，抵抗机械和化学作用力；同时促进细胞紧密邻近，增加微生物细胞密度，增强细胞间化学信号通讯，促进细菌分泌的自诱导肽（autoinducing peptides, AIPs）浓度升高，AIPs在达到特定阈值浓度时可激活群体感应系统。
反之，群体感应作为细菌通信系统也可影响生物被膜的形成和稳定性。在生物被膜形成成熟阶段，细胞密度达到阈值触发群体感应，激活细胞间化学通讯过程，协同诱导细菌从相对独立的自由生活状态转变为基于生物被膜的生活方式。此外，群体感应系统激活的一些基因参与生物被膜相关物质的合成调控，改变细菌形态并释放保护性物质抵抗噬菌体，维持生物被膜稳定性。群体感应通过调控Spo0A、DegU和ComA等因素影响细胞分化和基因表达。ComX群体感应系统通过增强脂肽表面活性素的合成促进Spo0A磷酸化，刺激生物被膜基质产生并驱动生物被膜形成。信号肽ComX对胞外蛋白酶降解敏感，这增加了胞外产物调控的复杂性。当信号分子表面活性素诱导钾泄漏时，膜蛋白激酶KinC的PAS-PAC结构域可感知该信号并诱导生物被膜胞外基质合成基因的表达。
**Synergistic effects of biofilm and quorum sensing on antimicrobial secondary metabolites（生物被膜和群体感应对抗菌次级代谢产物的协同效应）**
ComX寡肽与ComP/ComA双组分系统协同调控抗生素产生和降解酶分泌等行为。例如，它们调控支持表面活性素等关键脂肽合成的srfA操纵子表达，改变调控表面活性素合成和胞外蛋白酶产生的DegQ水平，还可通过控制Spo0A磷酸化水平调控敌草枯的生物合成。Rap-Phr系统也参与通过调控ComA活性间接影响次级代谢产物的产生。
**Regulation of antimicrobial secondary metabolites by biofilm formation（生物被膜形成对抗菌次级代谢产物的调控）**
生物被膜的复杂结构可为内部微生物创造稳定的生存环境，减少外部干扰，有利于细菌生存、增强其耐药性、促进增殖并刺激抗菌次级代谢产物的产生。例如，枯草芽孢杆菌形成生物被膜时，细胞分泌EPS、BslA、TapA、TasA和丰原素等各种物质共同构成胞外基质，这些组分可影响抗菌次级代谢产物的产生和功能。TasA和丰原素可作用于种子油体，触发植物脂质代谢变化和谷胱甘肽相关分子积累，从而影响抗菌次级代谢产物在植物中的作用。
在生物被膜形成早期，一些与群体代谢相关的调控基因被激活，这些调控因子可结合抗菌次级代谢产物合成基因簇的启动子区域促进转录，从而提高抗菌代谢产物的产量。例如，与生物被膜合成相关的两个转录因子DegQ和DegU对脂肽产量有显著影响。负责表面活性素合成的srfA（表面活性素合成酶基因）操纵子上调表达导致表面活性素产量大幅增加。在伊枯草菌素A生产过程中，不同培养条件和组分组成下生物被膜形成和伊枯草菌素A产量存在显著差异，表明补充特定组分可改善生物被膜生长状态从而提高伊枯草菌素A产量。
**Regulation of antimicrobial secondary metabolites by quorum sensing systems（群体感应系统对抗菌次级代谢产物的调控）**
群体感应系统在调控枯草芽孢杆菌抗菌次级代谢产物合成中发挥重要作用。例如，当细胞密度低时群体感应信号较弱，丰原素合成基因表达受抑制；随着细胞密度增加，AIPs浓度升高激活ComP/ComA信号通路，活化的ComA蛋白作为转录因子结合丰原素合成基因簇的启动子区域促进基因转录，从而提高丰原素产量。研究表明，高细胞密度下群体感应系统调控的丰原素合成相关基因表达水平显著上调。当细胞密度高时，ComX信号分子触发ComA调控的包括感受态发育和表面活性素产生在内的一系列过程。此外，AIPs通过群体感应调控细菌素的产生。
群体感应调控下，枯草芽孢杆菌产生的抗菌次级代谢产物对病原菌表现出独特的作用机制。丰原素和枯草菌素在群体感应调控下大量合成，可通过多种途径抑制病原菌生长：首先，它们能类似表面活性素的方式破坏病原菌细胞膜完整性，但分子靶标不同；其次，可干扰病原菌细胞壁合成。例如，枯草菌素可抑制真菌细胞壁中几丁质、葡聚糖和纤维素等重要多糖的合成并加速这些多糖的分解；还可特异性结合细菌细胞壁前体肽聚糖，干扰细胞壁合成过程。
**Effects of biofilms triggered by quorum sensing on antimicrobial secondary metabolites（群体感应触发的生物被膜对抗菌次级代谢产物的影响）**
群体感应不仅直接影响抗菌次级代谢产物的产生，还通过触发生物被膜形成间接调控其产生。当群体感应信号达到一定阈值时，影响Spo0A磷酸化，启动一系列基因表达程序诱导枯草芽孢杆菌从浮游态转变为生物被膜态。在此过程中，生物被膜相关基因和抗菌次级代谢基因受到协调调控。特别是当群体感应信号浓度达到阈值时，生物被膜形成被触发，生物被膜基质形成的物理屏障可降低抗菌次级代谢产物的渗透性。此外，新形成的生物被膜微环境可通过调控营养分布和代谢通量进一步优化抗菌次级代谢产物的合成条件，协同增强生物被膜的抗逆性效应。生物被膜内群体感应信号的传递更为复杂高效，可能触发更精细的抗菌次级代谢调控网络。生物被膜内存在群体感应信号浓度梯度，内层浓度较高、外层较低，这种局部浓度差异导致抗菌代谢产物的合成呈区位化分布。
**APPLICATIONS OF ANTIMICROBIAL SECONDARY METABOLITES REGULATED BY BIOFILM AND QUORUM SENSING MECHANISMS（基于生物被膜和群体感应机制调控的抗菌次级代谢产物的应用）**
**Applications in the food industry（食品工业中的应用）**
枯草芽孢杆菌被美国食品药品监督管理局认定为安全菌株，其次级代谢产物可用于食品保鲜以延长货架期。表面活性素可应用于生物被膜控制，减少病原菌对聚丙烯食品接触面的粘附。细菌素表现出杀菌活性，可显著抑制大多数临床分离的金黄色葡萄球菌和表皮葡萄球菌菌株。含有多种枯草芽孢杆菌菌株的蘑菇基质中分离出的细菌素产生菌，其无细胞上清液中的枯草菌素可显著抑制单核细胞增生李斯特菌在聚苯乙烯和不锈钢表面的生物被膜形成。
在肉类保鲜中，表面活性素可抑制肉类表面微生物生长，保持肉制品新鲜度和品质。脂肽处理可降低维氏气单胞菌的菌落计数，呈剂量依赖性减少生物被膜结构稀疏度，有效降低维氏气单胞菌在鱼肉表面的粘附和存活，降低污染风险。表面活性素可有效抑制金黄色葡萄球菌生长并用于猪肉保鲜，诱导细胞形态变形、破坏细胞壁和细胞膜完整性、降低代谢活性，共同抑制细菌生长最终导致细胞死亡。在采后果蔬保鲜中，表面活性素可替代化学杀菌剂防治采后灰霉病。丰原素可诱导与豆科植物共生固氮的根瘤菌凋亡和坏死，促进植物生长、增强抗病性和耐逆性、降低病原侵染机会，使农产品更易储存并降低因病害导致的食品腐败风险，凸显丰原素在食品防腐中的潜在应用。丰原素的抗真菌活性主要归因于其破坏细胞膜完整性、干扰群体感应系统和诱导细胞凋亡的能力。
由于微生物发酵产生表面活性素的低毒性和优异抗菌活性优势，将含表面活性素等次级代谢产物的枯草芽孢杆菌发酵液添加至食品中可抑制有害微生物生长、减少食品腐败。伊枯草菌素具有对人畜安全、抗菌谱广、抑制效果强、诱导耐药性风险低等优势，在果蔬采后真菌病害生物防治中效果显著，已被证实对草莓灰霉病和芒果炭疽病等多种采后病害有效，且发酵技术的进步显著提高了伊枯草菌素产量。
**Applications in food processing（食品加工中的应用）**
食品生产过程中，枯草芽孢杆菌代谢产物可作为食品添加剂改善食品质地和增强风味。例如，枯草芽孢杆菌产生的脂肽生物乳化剂可显著优化面包质地并增强面包抵抗微生物增殖的能力。孢子缺陷型枯草芽孢杆菌菌株如3NA、168 S和PY79S可产生赋予黄油风味的风味化合物双乙酰，广泛应用于食品和饮料工业。枯草芽孢杆菌也是发酵大豆、酸奶等多种发酵食品的重要微生物，在发酵过程中其次级代谢产物可抑制多种细菌污染，确保发酵过程顺利进行。从枯草芽孢杆菌BS-Z15发酵液分离纯化的mycosubtilin可抑制花生中的黄曲霉，显著抑制黄曲霉感染和毒素产生，其与膜转运蛋白、细胞壁生物合成、转录翻译过程及毒素合成相关基因的调控有关。此外，作为人类食用膳食补充剂应用的枯草芽孢杆菌MB40菌株已通过一系列肠毒素和抗生素耐药性检测，确保用于食品生产的枯草芽孢杆菌的安全性。
**Applications in agriculture（农业中的应用）**
利用枯草芽孢杆菌抗菌次级代谢产物是植物病害防治的绿色环保策略。枯草芽孢杆菌的生物被膜结构可定殖植物根际并通过群体感应调控释放多种抗菌次级代谢产物（如脂肽和聚酮抗生素），这些抗菌化合物可有效抑制植物病原菌生长和侵染，对尖孢镰刀菌、黑曲霉和链格孢等土传病原菌有显著抑制效果。例如，表面活性素通过诱导禾谷镰刀菌菌丝活性氧介导的线粒体凋亡发挥抗真菌活性。稳定定殖于植物根际的枯草芽孢杆菌生物被膜可通过空间竞争和营养剥夺抑制病原菌生长，同时持续释放抗菌次级代谢产物形成"化学屏障"，增强抗菌持久性并为植物提供长期保护。生物被膜定殖集中释放的各种次级代谢产物还可通过直接抗菌作用和诱导植物抗性实现病害防控。此外，枯草芽孢杆菌可通过生物被膜基质成分如淀粉样蛋白TasA和脂肽丰原素靶向种子油体，调控植物代谢并触发植物系统性防御反应，从而促进植物生长和增强抗真菌能力。
**Development of new agricultural biological agents（新型农业生物制剂的开发）**
基于枯草芽孢杆菌的生物制剂因其快速生长、营养需求简单以及产生耐热抗逆芽孢的能力而表现出良好的稳定性。这些以次级代谢产物配制的生物制剂具有绿色安全特性，无毒无害无农药残留，符合有机农业和绿色食品生产标准，在农业生产中可减少化学农药使用、改善土壤质量、提高作物产量和品质。例如，由枯草芽孢杆菌脂肽制成的生物制剂可增强土壤降解石油烃等污染物的能力；由挥发性有机化合物（如2-乙基己醇和四氢呋喃-3-醇）制成的生物制剂可上调植物光合作用相关基因活性和内源生长素水平，促进植物生长。
**Applications in aquaculture（水产养殖中的应用）**
枯草芽孢杆菌次级代谢产物如表面活性素和枯草菌素可作为饲料添加剂或水质改良剂，通过破坏病原菌细胞膜完整性降低水生动物感染风险。作为益生菌，枯草芽孢杆菌可分泌包括蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶在内的多种胞外酶，增强水产饲料中营养的消化吸收，提高饲料转化效率并促进动物生长。添加枯草芽孢杆菌后，大豆、玉米和小麦等植物性原料可部分替代鱼粉和鱼油，降低生产成本并减少对海洋资源的依赖。枯草芽孢杆菌还可形成生物被膜稳定定殖于水产养殖系统，抑制水生环境中病原菌的生长和生物被膜形成。研究表明，部分脂肽代谢产物可增强鱼类的免疫屏障并提高其抗病力。枯草芽孢杆菌生物被膜分泌的脂肽和降解酶可分解养殖水体中的残饵、粪便和藻毒素，降低化学需氧量和氨氮水平，有效改善水质；还可通过群体感应竞争促进乳酸菌等有益菌定殖，抑制有害菌繁殖，维持水体微生态平衡。海洋枯草芽孢杆菌菌株C3可在玻璃表面或气液界面形成薄生物被膜，抑制哈维氏弧菌的粘附，且表面活性素的分泌可干扰哈维氏弧菌的粘附、促进其成熟生物被膜的分散，防止哈维氏弧菌的定殖和聚集。
