甲烷（CH4）是一种强效温室气体（GHG），其吸收地球发射红外辐射的效率高于二氧化碳（CO2），在100年时间尺度上的全球增温潜势约为28倍。自1750年以来，大气CH4浓度几乎增加了两倍，截至2025年4月达到约1.934 ppm。这一增长主要由化石燃料开采、畜牧业和水稻种植等人类活动驱动，每年排放约369 Tg CH4，估计占工业化前以来历史全球增温的约31%。土壤在大气CH4的陆地生物交换中发挥重要作用，包括通过产甲烷作用（methanogenesis，CH4排放/源）的微生物产生CH4，以及土壤中其他微生物消耗CH4（即通过甲烷氧化作用methanotrophy，CH4吸收/汇），土壤与大气之间的净CH4交换由产生与消耗CH4的微生物处理平衡决定。尽管CH4的大气寿命相对较短（约9年），但自然去除过程可能跟不上不断上升的排放量。土壤中CH4的微生物消耗代表了大气甲烷唯一的陆地生物地球化学汇，去除约7%的大气CH4。因此，监测土壤净CH4通量速率有助于提高未来气候预测的准确性，并且随着气候和干扰机制的变化，土壤CH4通量速率如何变化仍存在不确定性。在各陆地生物群系中，热带森林在全球碳（C）循环中发挥着不成比例的作用，约占全球大气CH4吸收的31%（约9-49 Tg CH4y−1）。然而在更温暖的气候下，热带土壤CH4汇的强度可能会改变，一些研究表明在某些条件下净CH4排放可能增加，加剧辐射强迫。热带纬度预计增温高达约4°C，预计将与其它气候驱动的干扰相互作用，特别是热带气旋（即飓风）频率和强度的增加。飓风后的森林恢复会引发土壤和微生物群落的长期转变，并在干扰后持续数年，复合增温效应。热带森林中多样的气候、降水机制和生物多样性进一步复杂化了这些生态系统对全球变暖响应统一的假设。地球系统模型比较发现，热带地区预计的碳平衡变异性是任何其他纬度带的三倍，突显了在这些富碳生态系统中代表碳动态的挑战。事实上，即使在更温暖条件下热带森林碳循环的微妙转变，也可能对甲烷排放及其对全球气候的反馈产生重大影响。决定热带土壤中净CH4排放的两个对立微生物通量受氧气可用性调节，产甲烷作用在厌氧条件下发生，而甲烷氧化作用在有氧条件下发生。在热带森林中，较深的土壤层通常饱和且缺氧，有利于产甲烷作用，而上部矿质层通常通气良好，允许甲烷氧化菌将CH4氧化为CO2，这些CH4来自微生物产生的甲烷向上扩散和土壤-大气界面大气甲烷的向下扩散。土壤通气及因此产生的氧化还原状态主要由土壤含水量控制。较高的土壤含水量减少了充气孔隙空间，创造了促进产甲烷作用的缺氧条件。相反，较干燥的土壤通常有利于甲烷氧化作用，尽管如果含水量低于甲烷氧化菌的生理最适水平，活性会下降。在增温和飓风后恢复的背景下，土壤含水量和通气性的转变可能持续数年，可能重塑微生物氧化还原环境，并调节热带土壤是作为更强还是更弱的CH4汇。土壤温度也可能直接或间接地调节甲烷氧化菌活性，直接通过增加代谢速率，或间接通过增强通气和干燥。在仅增温的情况下，通常预期较高的温度和减少的土壤含水量会加强CH4汇。增温通常减少产甲烷菌丰度，而剩余的微生物（可能是甲烷氧化菌）迅速响应，可能与植物竞争养分。这种转变可以增加微生物生物量池和呼吸速率，同时抑制甲烷产生。这些组合过程经常产生CH4与土壤呼吸（即土壤CO2排放）之间的负相关，其中增强的CH4吸收与升高的CO2排放同时发生。然而，与飓风干扰结合时，响应可能不同。当飓风袭击时，它们会大幅改变地上和地下生物量，触发生物地球化学循环的连锁效应。强烈的风暴剥去冠层树木的树叶和树枝，将大量生物量转移到土壤，改变光可用性，并修改林下微气候直到冠层恢复。飓风后根生物量也减少。这些结构变化导致较高的土壤含水量，可能是由于植物蒸散减少和较大的穿透雨，同时也增加了来自分解凋落物和根系的养分输入。 hurricane后增强的凋落物输入在较潮湿的条件下维持富含营养的环境，刺激土壤微生物群落结构转变，导致分类群丰富度较低但适应此类条件的类群丰度较高，包括产甲烷菌。最近的一项研究表明，此类飓风后养分脉冲可以使土壤从CH4汇转变为净源，并伴有升高的CO2排放。一种机制是将低质量底物（如果胶和木质素）增强分解为乙酸，这是水饱和热带土壤中产甲烷菌的首选底物。乙酸裂解产甲烷作用（即乙酸转化为CH4）也释放CO2作为副产物，这可以解释飓风后观察到的CO2和CH4通量同时上升。当飓风影响发生在已经因先前增温而“受压”的生态系统中时，组合效应可以从根本上改变土壤生物地球化学循环和生态系统恢复力。这种增温-飓风相互作用可能产生第二种遗留效应，先前的热应激改变了热带气旋/风暴后土壤和微生物群落的轨迹，持续数年。增温可能加速分解和产甲烷作用的底物供应，使土壤倾向于更大的CH4和CO2排放。这些变化可能影响土壤GHG通量远超直接干扰期，持续直到冠层结构以及因此产生的穿透雨和蒸散恢复到飓风前阶段。尽管地上冠层覆盖可在约24个月内恢复，但飓风衍生的冠层碎屑和改变的土壤结构可持续数年（>4年），在生态系统恢复期间维持较高的土壤含水量和改变的氧化还原条件。在这些遗留条件下，持续增温并非独立作用，而是可能调节飓风驱动的土壤含水量和微生物环境变化，影响土壤是作为净CH4汇还是源发挥作用。这些交互效应预计在一年中最温暖和最潮湿的时期（例如日历夏季月份）最强，此时较高的气温和降雨量进一步增加土壤温度并维持高土壤含水量，蒸发被飓风事件后积累的持久碎屑层缓冲。在此背景下，增温可能通过增加季节性转向净CH4排放的可能性来放大飓风遗留效应。这种从净汇到源的季节性转变是否发生并在更温暖的世界中持续仍不清楚，这一知识缺口可能掩盖意想不到的生态系统轨迹，并使气候模型中的全球CH4预算估计产生偏差。为解决这一缺口，研究人员在波多黎各TRACE（Tropical Responses to Altered Climate Experiment）站点进行了基于野外的观测研究，考察了>5年生态系统增温和大型飓风干扰恢复后湿润热带森林土壤CH4和CO2通量。该研究在2023年和2024年夏季月份进行，测量了土壤CH4和CO2排放，以及土壤含水量、土壤和气温以及降水的连续记录，该站点位于波多黎各低地热带森林的野外增温实验（TRACE），在2017年飓风Irma和Maria之后六到七年。实现的增温（约1.95°C）仅在2023年夏季增强了土壤呼吸（p < 0.05），但两个活动中的净土壤CH4吸收均不变（p > 0.05）。相反，采样日和图幅间变异性比处理对比更能解释土壤CH4动态。重要的是，CH4吸收始终与CO2排放耦合，表明甲烷氧化菌和异养活性之间的联系紧密。在处理之间，CH4和CO2对土壤温度变化的响应在增温图幅中敏感性较低，这可能表明在升高温度下代谢上调较弱。总之，这些发现表明低地热带土壤即使在增温和多年飓风干扰后仍维持CH4汇，CH4动态更多地由空间和时间变异性而非实验增温驱动。整合土壤生物地球化学和微生物过程的长时期、高分辨率监测，对于确定观察到的净CH4吸收信号是持续还是短暂响应，以及在持续增温和干扰下至关重要。
论文解读：低地热带森林土壤甲烷汇对增温与飓风干扰恢复的响应
研究背景与问题提出
甲烷（CH4）作为一种强效温室气体，其百年尺度全球增温潜势约为二氧化碳（CO2）的28倍。自前工业化时期以来，大气CH4浓度已近乎增长至三倍，主要源于人类活动排放。土壤是大气CH4唯一的陆地生物地球化学汇，通过甲烷氧化菌（methanotrophs）的甲烷氧化作用（methanotrophy）消耗大气CH4，而产甲烷菌（methanogens）的产甲烷作用（methanogenesis）则在厌氧条件下产生CH4。热带森林约占全球土壤CH4吸收的31%，在全球碳循环和气候调节中扮演关键角色。然而，预估热带地区增温可达约4°C，且热带气旋（飓风）的频率与强度呈增加趋势。飓风会造成冠层破坏、生物量转移及土壤水文条件改变，其恢复过程可能持续数年并产生遗留效应；而增温与此类干扰的交互作用如何共同影响热带土壤CH4汇的强度、甚至是否会导致土壤由汇转为源，目前尚不确定。此外，土壤CH4动态受土壤通气状况（由土壤含水量与土壤温度调控）及微生物代谢的密切控制，但在长期增温与飓风干扰恢复的双重背景下，相关过程仍缺乏明确的野外实验证据。
为此，研究人员在波多黎各Luquillo Experimental Forest（LEF）的TRACE（Tropical Responses to Altered Climate Experiment）站点开展了研究。该站点为低地湿润热带森林（subtropical wet forest），土壤为火山碎屑母质发育的氧化土（Oxisols），于2016年建立野外红外增温实验，并在2017年遭受飓风Irma与Maria重创后恢复运行。研究人员旨在明确：在长期增温及飓风干扰恢复数年后，低地热带森林土壤是否仍维持CH4汇功能，以及增温是否改变土壤CH4与CO2通量、并如何受土壤温度和含水量的调控。该研究发表于《Agricultural and Forest Meteorology》。
主要技术方法
研究人员在2023年（6–8月）与2024年（6–7月）两个夏季活动期，于TRACE站点的6个六边形样方（3个增温处理、3个对照）开展土壤温室气体通量观测；使用LI-COR LI-7810痕量气体分析仪与8200-01S便携式智能箱测定土壤CH4和CO2排放（efflux），每样方2个PVC collar，于上午时段采样；同时连续记录0–10 cm深度土壤温度与体积含水量（VWC，volumetric water content）及气温、降水。数据分析采用线性混合效应模型（LMM）与广义可加混合模型（GAMM），将采样日、样方、collar ID及安装时间作为随机效应，并以蒙特卡洛方法模拟日处理差异，评估增温处理对 abiotic 变量及GHG通量的影响，并分析CH4通量对土壤温度、含水量及CO2排放的响应关系。
研究结果
3.1 土壤与大气非生物变量（Soil and atmospheric abiotic variables）
研究人员发现，在2023年1月至2024年7月研究期内，增温处理在0–10 cm深度实现平均约1.95°C的土壤增温（LMM，p < 0.001），但土壤含水量与对照相比仅低约1%且差异不显著（p = 0.57）。土壤温度与含水量在日、月尺度上波动明显，受气温与降水驱动；干季（1–3月）增温样方更干、更暖，而在湿季与夏季采样期，处理间差异可变且有时接近零。空间异质性对处理差异贡献较小，而时间变异性起主要作用。
3.2 土壤温室气体测量（Soil greenhouse gases measurements）
3.2.1 土壤CO2排放（Soil CO2efflux）
两个夏季活动合并后，对照与增温样方土壤CO2排放均值分别为2.33 ± 0.10与3.62 ± 1.33 μmol m−2s−1。GAMM显示增温处理使土壤呼吸显著升高约1.30 μmol m−2s−1（p = 0.03），对应56.44%的增加；但该效应主要由2023年夏季驱动，2024年夏季处理差异不显著。样方间变异对CO2排放分布影响显著，而collar ID与安装时间影响不显著。
3.2.2 土壤CH4排放（Soil CH4efflux）
对照与增温样方平均CH4通量分别为-0.31 ± 0.49与-0.41 ± 0.36 nmol m−2s−1（负值代表净吸收/汇），对照87.50%、增温98.28%的观测值为负（净汇）。GAMM显示增温处理对CH4通量的固定效应不显著（p = 0.40）。CH4通量变异主要由采样日与样方间差异解释，而非增温处理；其中对照样方5出现较多正通量（净排放），与局部微地形积水相关。
3.3 土壤温室气体对土壤温度与含水量的响应（Soil greenhouse gases response to soil temperature and moisture）
研究人员发现，土壤CO2排放与土壤含水量的关系在两个处理中均呈显著负二次关系；与土壤温度的关系在对照中为显著正二次关系，而在增温中较弱且不显著，且增温的斜率系数更低，表明增温样方CO2排放对温度升高敏感性下降。土壤CH4通量与土壤含水量在两个处理中均呈显著正线性关系（p < 0.001），斜率无显著差异；与土壤温度的关系在对照中为显著负相关（p < 0.01），而在增温中不显著，增温截距与斜率均显著不同。处理×年交互仅对CO2显著，CH4动态主要受日尺度变异控制。
3.4 对照与增温处理中土壤CH4与土壤呼吸的关系（Soil CH4relationship with soil respiration in control and warming treatments）
在两个处理中，土壤CH4通量均与CO2排放呈显著负相关（对照R2=0.25，增温R2=0.28；p < 0.001），表明甲烷氧化与异养分解/呼吸之间存在耦合；但斜率与截距在处理间不同，增温斜率更平缓。
讨论与结论
研究人员讨论认为，实现的增温（约1.95°C）低于目标4°C，原因可能包括地表凋落物拦截辐射、加热器运行波动、降雨增加土壤蒸发散热等，导致土壤热导率在处理间差异微小。增温在2023年夏季增强土壤呼吸，但未一致改变CH4吸收；CH4通量在年际间受降水体制调制，且偶尔在局部积水微站点出现净排放“热斑”。对照中CH4吸收随温度升高而增加，增温中该关系减弱，提示微生物过程（如甲烷氧化菌）可能在较高基温下接近最适而温度敏感性降低。CH4吸收与CO2排放的耦合关系支持甲烷氧化菌与异养过程联系紧密。研究人员拒绝“增温放大飓风遗留效应并使土壤转为CH4源”的假设，认为飓风干扰遗留效应随林冠恢复而稀释，土壤整体仍维持CH4汇；但局部地形-水文控制的“热斑”可产生净排放，并在粗尺度估算中被平滑。研究人员指出，低地热带森林土壤CH4汇功能在增温与长期飓风恢复下仍维持，CH4动态更多受时空变异而非增温处理驱动；未来需要更长周期、多季节及整合微生物过程的监测，以判断该响应是持续还是短暂。
结论部分总结：研究人员观察到低地热带森林在增温与多年大型飓风干扰后仍维持净土壤CH4汇；尽管仅实现中等土壤增温（约1.95°C），增温在时间依赖方式上改变了土壤温室气体动态，在其中一个夏季活动增强土壤呼吸，但未显著改变跨处理的净CH4吸收强度。土壤呼吸与CH4吸收对温度敏感性降低，提示在这些热带生态系统中微生物响应可能在较高土壤温度下衰减，可能反映接近热最适状态。土壤CO2排放与CH4吸收的一致耦合进一步表明甲烷氧化菌活性与异养分解紧密关联。最后，土壤CH4排放的更细时间尺度和空间变异性提示，土壤CH4动态受生物和环境驱动因子交互调控，而非仅受土壤温度与含水量变异控制。综上，这些发现指向低地热带森林土壤CH4动态对增温的短期恢复力；但观测限于日历夏季月份，尚不清楚该响应是持续调整还是受季节限制的短暂响应。更长周期、多季节观测并结合微生物群落组成与养分动态，将有助于确定持续增温与飓风干扰频率增加是否最终削弱土壤CH4汇强度或促使持久转向净CH4排放。
