物种在特定区域环境空间中的生态位位置与宽度,可通过生态位因子分析(Ecological Niche Factor Analysis, ENFA)量化为边缘性(marginality)与特化程度(specialization),并可能反映与谱系年龄相关的进化限制。“内部占位”(internal incumbency)假说预测,由于竞争排斥作用,较古老物种比年轻物种占据更中心的生态位位置。关于特化程度,则存在两种对立预测:“时间-特化”(time-and-specialization)假说认为,较古老物种因有更多时间适应特定环境而更为特化;相反,“资源利用”(resource-use)假说提出,年轻物种因占据更狭窄的生态位而导致更高的物种形成与灭绝率,因此更为特化。本研究探讨新热带区陆生脊椎动物的物种年龄与其气候生态位位置及特化程度之间的关系。研究人员利用ENFA估算了1175种哺乳动物、3001种鸟类、1826种爬行动物和1435种两栖动物在其分布的新热带生物群落中的边缘性与特化程度。系统发育广义最小二乘模型(Phylogenetic Generalized Least Squares, PGLS)被用于分析各脊椎动物类群的物种年龄、边缘性及特化程度之间的关系。尽管回归系数多为负值,提示古老物种倾向于占据更中心的生态位位置并具有较低的特化程度,但模型的解释力极低。总体而言,跨类群和生物群落的极小方差解释表明,物种年龄并非生态位位置与特化程度的主要驱动因素,这与研究假设不符。
该研究由Carlos Calderón del Cid、Fabricio Villalobos、Ricardo Dobrovolski与Bruno Vilela合作完成,发表于生态与生物地理学领域期刊《Ecography》。研究背景基于生态位位置与宽度在宏进化过程中的潜在作用,以及物种年龄可能通过竞争排斥、适应时间或资源利用模式影响生态位特征的多种假说。然而,现有研究缺乏跨大尺度生物类群的系统检验,尤其在新热带这一生物多样性热点地区,其复杂的气候梯度和生物群落为验证这些假说提供了理想条件。研究旨在量化物种年龄与生态位位置、特化程度的关系,并检验内部占位、时间-特化及资源利用三种假说的适用性。
关键技术方法包括:基于世界自然基金会(WWF)新热带生物群落划分,结合WorldClim 2.1的19个生物气候变量(经方差膨胀因子筛选保留9个变量,分辨率10弧分),利用生态位因子分析(ENFA)计算物种的边缘性(反映生态位位置)与特化程度(反映生态位宽度);从VertLife与BirdTree数据库获取哺乳动物、鸟类、爬行动物及两栖动物的系统发育树,并通过出生-死亡模型校正物种年龄,考虑低、中、高三种灭绝情景;采用系统发育广义最小二乘模型(PGLS)分析物种年龄与ENFA指标的关系,并通过敏感性分析检验生物气候变量筛选阈值与空间尺度对结果的影响。
研究结果分为三部分:
- 1.
系统发育信号与加权ENFA指标:边缘性在哺乳动物与两栖动物中具有显著系统发育信号(Pagel's λ分别为0.68与0.65),特化程度在哺乳动物中信号最强(λ=0.98)。四足类中,哺乳动物与鸟类的加权边缘性显著低于爬行动物与两栖动物;爬行动物与两栖动物的加权特化程度显著高于哺乳动物与鸟类。
- 2.
内部占位假说:物种年龄与生态位位置:所有类群的物种年龄对加权边缘性的解释力均低于1%。哺乳动物与鸟类呈微弱但显著的负相关(β=-0.064与-0.078),爬行动物与两栖动物无显著关联。在生物群落尺度,仅鸟类在四个生物群落(热带湿润阔叶林、热带草原、热带干燥阔叶林、荒漠)中呈显著负相关,但解释力仍不足2%。敏感性分析显示该模式不受空间尺度或变量筛选阈值影响。
- 3.
时间-特化与资源利用假说:物种年龄与特化程度:加权特化程度与物种年龄的回归系数多为负值,但解释力均≤1%。仅鸟类在所有系统发育树与六个生物群落中呈显著负相关,最大解释力约1%。敏感性分析表明,除个别生物群落在严格变量筛选下显著性消失外,整体模式稳定。
讨论部分指出,物种年龄对生态位位置与特化的影响极弱,不支持三种假说的普遍适用性。这种弱关联可能源于扩散能力、人类活动导致的分布变化或生物地理历史等因素的主导作用。研究观察到古老物种倾向占据中心生态位且特化程度较低的趋势,可能与“年龄-面积”假说相关——古老物种分布范围更大,因而覆盖更多常见环境条件。鸟类在部分生物群落中呈现的微弱负相关,或与该类群较高的净物种形成率及气候生态位演化速率有关。此外,生态位特化的测量方式差异(如生物群落特化指数BSI与ENFA的气候特化)可能导致哺乳动物未表现出预期模式。研究强调,内部占位与资源利用假说并非互斥,而是分别反映了生物相互作用与气候变化在塑造新热带脊椎动物多样性中的互补作用。未来研究应直接在环境空间中检验生态位稳定性、地理隔离与物种寿命的关系,并结合化石记录追踪生态位位置的演化历史,以进一步揭示气候变化的进化响应机制。