硬骨鱼类（Teleostei）的嗅觉受体神经元（olfactory receptor neurons, ORNs）通过与水中气味分子相互作用，将嗅觉信号传递至大脑，是嗅觉感知的关键起始环节。尽管嗅觉在远洋硬骨鱼类的摄食行为中具有重要作用，但关于嗅觉板（olfactory lamellae）表面ORNs密度与类型的空间分布模式仍缺乏系统性认知。本研究采用扫描电子显微镜（scanning electron microscopy, SEM）技术，对南方蓝鳍金枪鱼（Thunnus maccoyii）嗅觉板不同区域的ORNs类型及密度进行了定量分析。结果显示，ORNs可分为纤毛型嗅觉受体神经元（ciliated olfactory receptor neurons, cORNs）与微绒毛型嗅觉受体神经元（microvillous olfactory receptor neurons, mORNs）两类，其中cORNs占主导，平均密度分别为84,000 mm−2与5,000 mm−2；纤毛型非感觉细胞（ciliated non-sensory cells, cNSs）分布于嗅觉上皮外周，平均密度为800 mm−2。mORNs呈现显著的空间异质性分布，高度富集于嗅觉板吻端区域，尤其是板间间隙（interlamellar space）入口处。结合嗅觉板间水流的流体动力学特征与嗅觉上皮拓扑结构，研究人员认为mORNs的吻端分布是对气味分子接触效率的适应性优化。南方蓝鳍金枪鱼嗅觉板表面ORNs总平均密度达90,000 mm−2，为目前已报道硬骨鱼类中最高水平之一，可作为其具备高效嗅觉能力的形态学指标。
研究背景与意义
远洋硬骨鱼类（如金枪鱼属Thunnus）的视觉系统研究已较为深入，但其嗅觉系统的结构与功能机制长期被忽视。已有行为学证据表明，金枪鱼可对低至10−11 M的氨基酸类气味分子产生摄食反应，且野外环境下气味羽流的扩散与湍流干扰使得行为学验证极为困难。相比之下，嗅觉器官的形态学与细胞学特征可为嗅觉功能提供直接的解剖学证据。然而，目前对大型远洋硬骨鱼类嗅觉受体神经元（ORNs）的数量、分布及其与流体动力学的关联研究几乎空白，仅有的少量数据来自对其他物种的推测。南方蓝鳍金枪鱼（Thunnus maccoyii）作为高度洄游性鱼类，其嗅觉器官整体形态与上皮拓扑结构已被初步解析，是研究ORNs分布模式的理想模型。本研究通过量化ORNs类型与空间分布，结合流体动力学计算，揭示了其嗅觉上皮结构与水流环境的协同适应机制，为理解远洋鱼类嗅觉感知策略提供了形态学基础。
主要技术方法
研究人员采集了4尾体长94–103 cm的野生南方蓝鳍金枪鱼（由维多利亚州渔业局许可RP1447支持），取其左侧嗅觉玫瑰体（olfactory rosette），经改良Karnovsky固定液固定后，选取吻端与尾端共12个嗅觉板进行扫描电子显微镜（SEM）制样。通过标准化分区采样与高倍图像分析，量化了纤毛型ORNs（cORNs）、微绒毛型ORNs（mORNs）及纤毛型非感觉细胞（cNSs）的密度与数量，并利用Python脚本构建ORNs密度等值线图。同时，基于流体力学公式计算了板间间隙（olfactory lumen）的雷诺数（Re）、流速分布及气味分子扩散时间，解析了ORNs分布与水流动态的关联。
研究结果
3.1 嗅觉受体神经元与纤毛型非感觉细胞的形态
嗅觉上皮由不规则凹陷的感觉岛组成，非感觉上皮覆盖板的外周与尾缘。cORNs顶端具球形膨大（直径1.6±0.1 μm），辐射出6–9根纤毛（长5.7±0.8 μm）；mORNs顶端膨大尺寸相似（1.3±0.1 μm），但具34–57根微绒毛（长2.2±0.7 μm）；cNSs无顶端膨大，具21–30根纤毛（长5.3±0.2 μm），分布于感觉岛边缘或非感觉上皮中。
3.2 嗅觉受体神经元的空间分布与密度
mORNs呈显著异质性分布，最高密度位于嗅觉板吻端板间间隙入口区（最大315个/2500 μm2 ），向尾端与外周急剧降低（0–8个/2500 μm2 ）；cORNs密度亦呈吻高尾低趋势，但梯度较平缓（吻端最高290个/2500 μm2 ，外周最低67个/2500 μm2 ）。cORNs为优势类型，总体占比约94%，单个嗅觉板平均含cORNs 160,000±20,000个、mORNs 11,000±2000个。嗅觉玫瑰体（44个板）总ORNs数约为1570万，单鱼双侧总计约3140万。
3.3 纤毛型非感觉细胞的空间分布与密度
cNSs仅分布于嗅觉板的尾侧与外侧外周感觉岛边缘，密度较低（平均900±200 mm−2 ），不参与水流驱动。
3.4 嗅觉板间空间的流体动力学环境
板间间隙水流雷诺数（Re）为10，属层流；入口处流速为0.25 m/s，呈均匀“塞流”（slug flow），下游发展为抛物线流。气味分子在入口处的平均扩散距离为5.2 μm，扩散时间为14 ms，较下游（8.2 μm，34 ms）快2.4倍。
讨论与结论
4.1 mORNs与cORNs的异质性分布
mORNs的吻端富集是对塞流阶段的适应性策略：短微绒毛（2.2 μm）可高效捕获距离上皮更近的气味分子，而cORNs的长纤毛（5.7 μm）更适合在下游抛物线流中接触中心水流。该分布模式在多种硬骨鱼类中保守，与嗅觉板平行排列及层流过渡直接相关，而与栖息地或通气方式无关。
4.2 cNSs的功能意义
cNSs的短纤毛（5.3 μm）、低密度及外周分布表明其主要功能是推动覆盖上皮的黏液层以清除异物，而非驱动水流——南方蓝鳍金枪鱼作为专性冲压通气（ram ventilator），其水流已由游泳运动与通气囊（ventilatory sac）主动调控。
4.3 嗅觉敏感性的形态学指示
南方蓝鳍金枪鱼ORNs总密度（92,000 mm−2 ）为已报道硬骨鱼类中最高之一，cORNs占绝对优势，与其近缘种黄鳍金枪鱼（Thunnus albacares）的高氨基酸嗅觉敏感性一致，提示高cORNs密度可能是远洋金枪鱼高效嗅觉的形态基础。
结论
本研究首次系统描绘了大型远洋硬骨鱼类ORNs的全板分布图谱，揭示mORNs的吻端富集是对板间层流动力学的适应性优化，cNSs功能转向黏液清除，高ORNs密度为强嗅觉能力提供了形态学证据。研究结果发表于《Journal of Morphology》，为理解高度活跃鱼类的嗅觉感知机制提供了新的解剖学框架。
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