真菌病原体根据其营养方式分为生物型（biotrophs）、半生物型（hemibiotrophs）和坏死型（necrotrophs）。坏死型真菌会主动杀死宿主细胞并从死亡组织中获取营养，而生物型真菌则依赖活细胞生存。因此，宿主细胞死亡是宿主-病原体相互作用的核心环节。激活宿主控制的细胞死亡对植物有益，可以阻止病原体（尤其是生物型真菌）的入侵。因此，生物型真菌常通过抑制宿主诱导的细胞死亡来建立疾病。相比之下，坏死型真菌可能利用或诱导宿主控制的细胞死亡途径以促进病原体传播和疾病进展[1,2]。病原体通过向宿主细胞分泌代谢物、小蛋白质和RNA分子（统称为效应蛋白）来规避植物的防御机制[3,4]，这些效应蛋白会改变细胞过程、抑制防御反应并促进疾病发展[5],[6],[7]。
生物型和半生物型真菌的效应蛋白生物学特性已得到广泛研究，而坏死型真菌的效应蛋白则相对较少受到关注。历史上，坏死型真菌被认为是通过释放毒素和降解细胞壁的酶来破坏植物组织的“暴力”病原体[8]。因此，大多数已发表的研究主要集中在能够诱导宿主细胞死亡的分泌代谢物和肽类毒素上。然而，基因组和转录组测序技术的进步以及效应蛋白预测工具的改进，揭示了坏死型真菌中存在大量蛋白质效应蛋白，表明其致病机制比之前假设的更为复杂[9,10]。
一些坏死型真菌，如Pyrenophora tritici-repentis，会分泌蛋白质毒素，这些毒素决定植物的易感性并引发细胞死亡[11]。某些小分泌蛋白（SSPs）缺乏明确的结构域和功能注释，这使得效应蛋白功能的计算预测变得复杂。尽管如此，一些SSP效应蛋白（如Sclerotinia sclerotiorum的SsNE2、Heterobasidion parviporum的HpSSP35.8以及Zymoseptoria tritici的ZtNIP1和ZtNIP2）已被证明能够诱导细胞死亡[12],[13],[14]。
坏死型真菌Alternaria brassicae会导致芸苔科植物发生Alternaria枯萎病或叶斑病。对A. brassicae的基因组分析发现了超过140个编码潜在效应蛋白的基因[15]，转录组分析显示这些基因在Brassica juncea（自然宿主）感染期间表达显著增强[16]。然而，这些效应蛋白的功能和作用仍大部分未被探索。本研究鉴定了AbrSSP1，这是一种富含半胱氨酸的小分泌蛋白，在B. juncea感染期间其表达水平显著升高。研究还旨在确定AbrSSP1是否能够诱导植物细胞死亡，并确定其在植物中的亚细胞定位。
