欧洲大豆品种审定（VCU）网络的评估与改进

该研究编译了2003至2018年间奥地利（AT）与法国（FR）的大豆[Glycine max (L.) Merr.]品种审定（VCU）数据库，采用混合模型方法估算籽粒产量、蛋白产量及蛋白含量（%）的遗传趋势、基因型效应（G）、基因型×环境互作（GEI）效应强度及品种测试精度。研究发现，两国G与GEI方差具有可比性，以相对检测阈值（LSD for elite standards）表征的品种测试精度约为：籽粒产量与蛋白产量7.5%，蛋白含量约2%。在基因型水平上，籽粒产量与蛋白含量呈中等负相关。尽管如此，蛋白含量的遗传趋势不显著且接近零（法国略呈负趋势），而籽粒产量与蛋白产量的遗传趋势显著且强正向增长（奥地利1.97–2.05% yr⁻¹；法国0.75–0.86% yr⁻¹）。鉴于蛋白含量高遗传性（>0.9），存在选择改良空间，但可能以牺牲籽粒产量为代价。两个网络在测试地点数量方面已较优化，但增加额外测试年份可进一步提升精度。合并两国VCU网络数据可实现未共同测试品种间的有效比较，此类跨国比较可通过策略性使用对照品种、遗传标记及环境协变量以增强网络间的基因型与环境连通性，从而进一步改善。

该研究发表于《Theoretical and Applied Genetics》，聚焦欧洲大豆品种审定（VCU）网络的分析与优化，背景在于大豆作为全球最重要的油料与蛋白作物之一，其全球种子产量在近三十年间增长近三倍，2023年达3.71亿吨。虽然欧盟大豆主要依赖进口以满足动物饲料需求，但欧盟本土年产大豆2–3百万吨，是欧洲三大油料/蛋白作物之一。为应对日益增长的蛋白需求，同时缓解土地利用转换担忧及大豆生产的环境影响，提高单位面积生产力势在必行。在此背景下，2019年启动了H2020 INVITE欧洲研究计划，旨在提高欧洲多作物品种测试效率，其中奥地利与法国在欧盟大豆生产中居领先地位，使稳健的品种评估尤为关键。

欧洲法规（Council Directives 2002/53/EC和2003/90/EC）要求候选品种满足特异性、一致性和稳定性（DUS）要求方可列入国家或欧盟品种目录，同时由国家审定机构通过多年多点试验（METs）评估其VCU，试验周期通常为2–3年。VCU-MET数据呈现"对角线"时间结构：新品种每年进入系统、老品种退出，导致相邻年份品种重叠度高而 distant 年份重叠度低，仅"对照"或"标准"品种提供长期连续性。现有VCU评价仅能捕捉环境条件的 snapshot，但历史VCU数据为评估网络效率及量化关键农艺性状遗传改良提供了契机。试验精度通过区分优异性状与GEI背景噪音实现遗传增益，而实际增益受限于可用遗传变异。因此，评估当前育种网络需从量化GEI变异入手。关键性状包括籽粒产量（t ha⁻¹）和蛋白产量/含量（t ha⁻¹或g kg⁻¹），其中蛋白含量与产量存在负遗传相关，尤为引人关注。虽已在美国和南美广泛开展大豆遗传趋势研究，但缺乏欧盟系统数据，且大豆VCU测试系统及其替代配置的系统评估完全缺失，这与小麦和玉米VCU系统在欧洲的比较分析形成鲜明对比。

研究人员开展的研究旨在利用严格混合模型方法，分析奥地利和法国大豆VCU网络中籽粒产量、蛋白产量及蛋白含量的遗传趋势和审定精度，具体包括：(1)基因型及GEI变异，(2)时间上的遗传增益，(3)当前及替代试验系统的效率。该 EU-H2020 INVITE 项目汇集了这两个国家的独特历史VCU数据，并提出通过合并历史数据扩展可比品种目录以改进VCU测试。

研究所用关键技术方法包括：数据来源为AGES（奥地利健康与食品安全局）提供的奥地利2003–2018年数据及GEVES（法国品种与种子研究控制集团）提供的法国数据，测定性状为标准化水分含量后的籽粒产量（t ha⁻¹）、蛋白产量（t ha⁻¹）及基于干重的蛋白含量（%），奥地利每年5–12个（中位数8个）测试地点，法国4–22个（中位数10个），共计测试奥地利81个品种（2个熟期组）和法国20个品种（4个熟期组），两国重叠品种15个；采用混合模型分析MET数据，模型包含地点、年份、地点×年份交互作用、亚试验（法国）、熟期组、品种、遗传趋势（基于首次出现年份）、基因型×地点（GL）、基因型×年份（GY）、熟期组与环境交互作用及合并的三向交互+试验误差项（GLY'），所有随机项服从正态分布；广义遗传力采用Cullis等提出的广义遗传力（H²_Cullis）；通过双变量扩展模型估算性状间基因型相关；利用GL、GY和GLY'方差分量计算品种间最小显著差（LSD）以评估系统精度，并改变地点数（1–50）和年数（1–10）探索替代配置；构建跨国联合模型（9），假设国家间基因型、年份及基因型×年份相关性，基于平衡数据集（每国10地点、2年、2次重复）比较不同比较情景下的成对品种LSD%。

研究结果部分逐一呈现如下。

**基因型与基因型×环境变异及性状间基因型相关**
该部分通过方差分量比例及其变异系数（CV）展示两国各性状的基因型变异分布。G和GLY'是籽粒产量和蛋白产量的主要变异来源（分别占14–36%和48–55%），GL和GY效应相对较小；而蛋白含量的G效应更为突出，占基因型变异的70–76%。以变异系数表示，两国籽粒产量和蛋白产量的G、GL、GY和GLY'分量分别为2.8–7.3%、2.5–3.2%、3.1–3.6%和5.8–9.4%；蛋白含量的CV_G高达15.2–21.2%。据此推算基因型主效应的变异范围：籽粒产量和蛋白产量约为均值±5.6%至±14.6%，蛋白含量则达±30.4%至±42.4%。蛋白含量较其他两性状的环境稳定性更高。在基因型相关方面，两国籽粒产量与蛋白产量呈现强基因型相关（ρ_G），GL、GY和GLY'层面的相关模式相似；籽粒产量与蛋白含量呈中等负基因型相关（奥地利显著），而蛋白产量与蛋白含量相关为正但不显著。

**当前及替代VCU网络的精度**
当前网络配置下（2年测试，奥地利8地点、法国10地点），籽粒产量LSD%分别为7.3%和7.8%，蛋白产量7.4%和7.5%，蛋白含量2.2%和2.1%。蛋白含量的高精度源于其强大的基因型主效应相对GEI效应。基于基因型值总展度（约4个标准差，即籽粒产量和蛋白产量11.2–29.2%、蛋白含量60.8–84.8%），当前产量性状的LSD%尚不足以区分顶级（前5%）品种，蛋白含量则可能满足该要求。增加地点数对精度的提升边际效应递减（已达曲线肘点），而增加测试年份（2→3年）更为高效，可使籽粒产量LSD%降低1.2–1.3个百分点，蛋白产量降低1.2–1.3个百分点，蛋白含量降低0.3–0.4个百分点。

**蛋白含量、蛋白产量和籽粒产量的遗传趋势**
释放品种的遗传增益在蛋白产量和籽粒产量上均为显著正向，但蛋白含量不显著：蛋白含量趋势略微正向（奥地利，0.02% yr⁻¹）或负向（法国，−0.17% yr⁻¹）；蛋白产量遗传增益为2.05% yr⁻¹（奥地利）和0.75% yr⁻¹（法国）；籽粒产量为1.97% yr⁻¹（奥地利）和0.86% yr⁻¹（法国）。所有非遗传（农艺）趋势均不显著。

**合并VCU网络以提高测试精度**
联合两国VCU网络可利用国家间基因型（及年份和基因型×年份）相关提高精度。当两品种均在两国测试时，利用相关性的精度提升有限（0.001–0.64个百分点）；当两品种仅在某国测试而需在另一国比较时，精度提升达3.04–8.81个百分点；最富挑战性的一品种仅在A国、另一品种仅在B国的情景，精度提升为1.73–5.95个百分点。

讨论与结论部分，研究人员报告了奥地利和法国大豆VCU网络中显著正向的籽粒产量和蛋白产量遗传趋势，以及不显著的蛋白含量趋势。产量性状遗传趋势在两国网络内高度相似，这与G与GEI变异的相似估计及两性状间较强的基因型一致（ρ_G≥0.650）相符。奥地利相对年度增益（1.97–2.05% yr⁻¹）不仅高于法国，也高于欧洲小麦（平均0.84% yr⁻¹）和玉米（平均1.13% yr⁻¹）的类似估计，但处于全球大豆研究范围的较高端。蛋白含量趋势与产量趋势的负关联符合蛋白含量与产量的负遗传相关认知。

研究指出遗传趋势估计方法的特殊性：基于首次出现年份（FYOA）而非品种登记年份，虽可能引入偏差，但对候选品种为主的 dataset 影响有限；同时基于长期MET数据校正了环境和长期GEI效应，与"时期"试验存在本质差异，可能高估真实遗传趋势（未捕获品种老化效应）。籽粒产量与蛋白产量的高度基因型相关及其遗传趋势比值的差异，反映了相关选择下产量提升而蛋白含量未同步增长的现象。鉴于蛋白含量的极高遗传性，存在向该性状偏移选择的可能，但这将以谷物产量损失为代价，对育种者而言可行性有限。

当前网络精度（LSD%=7.3–7.8%）低于小麦和玉米系统，部分可能源于大豆依赖生物固氮的作物生物学特性。尽管如此，该精度仍足以支持显著的遗传增益，奥地利甚至接近最优选择效率。精度改善途径包括延长测试年限或最有效的跨国数据整合——尤其在品种未共同测试时，利用国家间相关性可实现成本效益的跨网络比较，这在欧盟VCU系统中具有普遍应用价值。该策略可通过共享对照品种、遗传标记和环境协变量进一步强化，以增强遗传与环境连通性。

研究的关键假设为测试环境可视为同分布样本，这虽便利了网络比较整合，但可能未完全反映不同气候、土壤、经纬度、海拔和管理制度的生物学现实。更精细的环境型（envirotyping）分析有望提供网络差异的深入理解并优化VCU系统，这也是奥地利和法国大豆网络乃至更广泛的欧洲品种测试体系的未来优化方向。